Figur 3. Artstætheden af naturligt hjemmehørende danske pattedyrarter, idet introducerede og reintroducerede arter er udeladt.

.

Figur 4. Artstætheden af den sjældneste fjerdedel af de danske pattedyr.

.

Figur 7. Artstætheden af større pattedyr i Danmark.

.

Figur 1. Antallet af danske pattedyrarter i forhold til størrelsen af deres udbredelse, målt som antal 10 x 10 km-kvadrater, hvori den enkelte art er fundet.

.

Figur 2. Artstætheden af alle landlevende pattedyr observeret i Danmark.

.

Udbredelsesmønstre for danske pattedyr, Der er i Danmark observeret 62 terrestriske pattedyrarter (se tabel 1 nederst). Dette skal ses i forhold til det samlede europæiske artsantal på 195 (Mitchell-Jones et al. 1999). At Danmark ikke huser alle europæiske pattedyr er forventeligt alene ud fra en af naturens “grundlove”, som udtrykker det generelle fænomen, at et lille landområde alt andet lige vil være hjemsted for færre arter end et stort.

Faktaboks

Etymologi
Artiklen Udbredelsesmønstre for danske pattedyr er skrevet af Thomas Secher Jensen, Hans J. Baagøe, Anders Højgård Petersen.

Analyser af resultaterne fra det europæiske pattedyratlas har vist, at den største artsrigdom af pattedyr findes i Centraleuropa, og at artsantallet falder mod både syd, vest og nord (Baquero & Telleria 2001). Europa kan for så vidt anses for at være en halvø på Asien med en pattedyrfauna, der er en udtyndet version af den asiatiske, og hvor udtyndingen fortsætter mod yderområderne.

Inden for Europa er antallet af sjældne og endemiske arter størst i den sydlige del. Formentlig har arter her kunnet opstå og udvikle sig i isolation under tidligere, drastisk forværrede forhold, og her har også en række arter “overvintret” under sidste istid. En del af disse har siden hen ikke formået at sprede sig videre ud i Europa og forekommer som endemiske arter i mindre områder.

Artiklen Udbredelsesmønstre for danske pattedyr er skrevet af Thomas Secher Jensen, Hans J. Baagøe, Anders Højgård Petersen.

Artsantallet i et område som fx Danmark er således bestemt af den geografiske beliggenhed, men også af begivenheder i forhistorien (se afsnittet Fra istid til nutid), hvilket i Danmark især vil sige udviklingen af landskab, vegetation og klima siden den seneste istid, samt faktorer som nutidigt klima, levesteder og menneskelig indflydelse.

I det følgende præsenteres analyser af data fra det danske pattedyratlas med henblik på at klarlægge udbredelsesmønstre for grupper af de danske pattedyr.

Metode

Analyserne er primært udført i GIS-(Geografisk Informations System)-programmet MapInfo på data fra pattedyratlasset, som de forelå i januar 2006. I dette materiale indgår kun data fra arternes atlasperioder. I forhold til de samlede atlasdata indgår alle arter med undtagelse af hvalerne, grønlandssæl, ringsæl, klapmyds, hvalros og nordflagermus, i alt 62 arter. I tabel 1 er arterne opført sammen med antallet af 10 x 10 km-kvadrater, hvor hver art er registreret.

Det skal bemærkes, at der er en række kvadrater i atlasset, som ikke indgår i nærværende analyser. Det er altovervejende “vandkvadrater”, men dog også to felter med meget små “hjørner” af Anholt (felterne PH59 og PH68). I alt indgår 627 felter i opgørelserne.

Det skal også bemærkes, at der i datasættet forekommer detektorregistreringer af “skægflagermus eller Brandts flagermus” Myotis mystacinus/brandtii i 17 kvadrater. Disse registreringer er udeladt af opgørelserne på Bornholm (ni kvadrater), hvor begge arter forekommer. Derimod er de medtaget som „brandtii" i resten af landet, da det som nævnt i artskapitlet (Brandts flagermus) er overvejende sandsynligt, at detektorfundene uden for Bornholm alle repræsenterer Brandts flagermus.

Størrelsen af arternes udbredelse

En grafisk fremstilling af fordelingen af arter med hensyn til størrelsen af deres udbredelse (antal kvadrater) er vist på figur 1.

Som det fremgår af figuren, er de fleste hjemmehørende arter registreret i mere end 100 kvadrater. En del af dem, fx smågnavere og spidsmus, er formentlig underrepræsenteret, idet yderligere registreringsindsats vil kunne forventes at give fund i nye kvadrater imellem allerede udfyldte.

Der er blot fundet fire introducerede arter i mere end 100 kvadrater, nemlig brun rotte, husmus, mink og dådyr. Blandt disse må husmus trods tilbagegang ligeledes forventes at kunne findes i flere kvadrater, mens mink er en invasiv art under spredning.

Blandt arterne, der kun er registreret i få kvadrater, dvs. færre end 20, er der derimod overvægt af indførte arter, mens blot seks hjemmehørende arter findes i denne gruppe, nemlig Leislers flagermus, Bechsteins flagermus, skægflagermus, bredøret flagermus, stor museøre og elg.

Mellemgruppen af hjemmehørende arter, der er fundet i mellem 20 og 100 kvadrater, udgøres især af arter med et geografisk snævert udbredelsesområde, og de findes næppe i mange flere kvadrater end angivet. Blandt arterne i denne gruppe er to introducerede arter, vaskebjørn og bisamrotte, som er under spredning og må forventes at få en videre udbredelse.

Fordelingen af pattedyrenes artsrigdom i Danmark

Alle arter

Figur 2 viser artsrigdommen af pattedyr baseret på samtlige 62 arter. Det fremgår af kortet, at den største artsrigdom er fundet i det østlige Jylland, Nordsjælland og Vestsjælland, mens det sydvestlige Jylland, Fyn, og Sydsjælland-Lolland-Falster er hjemsted for færrest pattedyrarter. Desuden har samtlige mellemstore og mindre øer lave artstætheder. Der er ikke i det generelle billede nogen tendens til en nord-syd-gradient i forekomsten af pattedyrarter inden for landets grænser.

Tabel 2. Pattedyrarter, som er observeret i Danmark, men som er udeladt i analysen af artstæthedens fordeling blandt naturligt hjemmehørende arter (fig. 3).
Vildkanin Oryctolagus cuniculus
Sibirisk jordegern Tamias sibiricus
Bæver Castor fiber
Bisamrotte Ondatra zibethicus
Brun rotte Rattus norvegicus
Husrotte Rattus rattus
Husmus Mus musculus
Havesyvsover Eliomys quercinus
Sumpbæver Myocastor coypus
Mårhund Nyctereutes procyonoides
Vaskebjørn Procyon lotor
Mink Mustela vison
Vildsvin Sus scrofa
Dådyr Dama dama
Sika Cervus nippon
Muflon Ovis ammon

I analysen er der ikke taget højde for de forskelle, som kan opstå på grund af forskellig registreringsindsats i de enkelte kvadrater, jf. metodeafsnittet.

Naturligt hjemmehørende arter

I det generelle billede i figur 2 er inkluderet såvel hjemmehørende arter med kontinuerlig tidsmæssig forekomst som hjemmehørende, reintroducerede arter og introducerede arter. En meget sporadisk forekommende art som elg er medtaget som hjemmehørende. De reintroducerede eller introducerede arter er vist i tabel 2.

Baseres analysen af artsrigdom alene på de 46 hjemmehørende arter med kontinuerlig tidsmæssig forekomst, bliver resultatet som vist i figur 3.

Det er ikke overraskende, at niveauerne er en smule lavere end i figur 2, men at mønstret i øvrigt er stort set identisk på de to figurer. Det skyldes, at de fleste udeladte, introducerede eller reintroducerede arter hver især er registreret i få kvadrater og derfor kun påvirker antallet af arter i tilsvarende få kvadrater, og at et par introducerede arter, brun rotte og mink, forekommer i næsten alle kvadrater.

Sjældne arter

Figur 4 viser artsrigdommen baseret på den sjældneste fjerdedel af de naturligt hjemmehørende arter defineret ud fra størrelsen af deres udbredelse. Den sjældne fjerdedel af arterne i et givet område er et arbitrært, men almindeligt anvendt udvalg i analyser, der skal belyse særlige forhold omkring de mindst udbredte arter. De 11 arter, som det drejer sig om i det aktuelle tilfælde, er angivet i tabel 3.

Det skal bemærkes, at elg og stor museøre er udeladt af opgørelsen. Det skyldes, at en enkelt, strejfende elg og en art fundet alene som mumie snarere forvirrer billedet end giver nyttig information. Heller ikke nordflagermusen er medtaget, da den først blev registreret efter, at beregningerne blev udført.

Som det fremgår af fig. 4, findes der flest sjældne arter i Nordvestjylland, Sønderjylland, på Lolland-Falster og Bornholm. Denne fordeling er interessant, hvis man sammenligner med fordelingen af den generelle artsrigdom (fig. 3), som er størst i Midt-/Østjylland, i Nordsjælland og til dels i Vestsjælland. Dette er et meget illustrativt eksempel på et biologisk velkendt fænomen, nemlig at de sjældne arter ikke primært findes, hvor den samlede artsrigdom er størst.

Tabel 3. Den sjældneste fjerdedel af naturligt hjemmehørende danske pattedyrarter. Antallet af kvadrater, hvori hver art findes, er angivet.
Art Antal kvadrater
Leislers flagermus Nyctalus leisleri 1
Bechsteins flagermus Myotis bechsteinii 2
Skægflagermus Myotis mystacinus 6
Bredøret flagermus Barbastella barbastellus 12
Brandts flagermus Myotis brandtii 21
Hasselmus Muscardinus avellanarius 23
Birkemus Sicista betulina 23
Frynseflagermus Myotis nattereri 25
Brandmus Apodemus agrarius 31
Pipistrelflagermus Pipistrellus pipistrellus 50
Gråsæl Halichoerus grypus 51

Det skal bemærkes, at selvom figur 4 viser et generelt mønster for forekomsten af de sjældne arter, er der store individuelle forskelle. Derfor må man naturligvis se på udbredelsen af de enkelte arter for nøjere at afdække, hvad det beskrevne mønster dækker over.

Flagermus

Figur 5. Artstætheden af flagermusarter i Danmark. Nordflagermusen indgår ikke, da den først blev fundet i 2006.

.

Bredøret flagermus.

.

Fig. 5 viser artsrigdommens fordeling blandt de 16 flagermusarter. Overordnet set er der visse træk fælles med mønstret for de 11 sjældneste danske pattedyrarter (fig. 4), hvilket ikke er så mærkeligt, da 8 af de 11 sjældneste pattedyr er flagermus. Disse fællestræk består af et relativt højt antal arter på Lolland-Falster og Bornholm og til dels i det østlige Sønderjylland. Der er imidlertid også træk fælles med fordelingen af alle hjemmehørende arter, nemlig en relativt stor artsrigdom i Midt-/Østjylland, i Nordsjælland og i nogen grad i Vestsjælland, dvs. i områder, hvor der stort set ikke forekommer arter tilhørende den sjældne fjerdedel.

Det er vigtigt at bemærke, at sunde, bælter og mindre havområder ikke er de samme absolutte spredningsbarrierer for flagermusene, som de er for de ikke-flyvende, terrestriske pattedyr. Spredningsvejene for flagermusene må formodes at være mere direkte, i hvert fald for de fleste arter, og ø-effekten mindre udpræget.

Billedet er klarere for flagermusene end for de andre pattedyr. Groft og overordnet set afspejler mønstret på flagermuskortet to overordnede faktorer, der formodentlig er bestemmende for arternes forekomst. Den ene faktor er tilstedeværelsen af optimale habitater. Som det fremgår af artskapitlerne og af tidligere analyser (Baagøe 2001a), er de fleste flagermusarter i forskellig grad knyttet til frodig løvskov (især skovkanterne), parker med gamle løvtræer m.m. med læ og en rig insektproduktion samt til insektproducerende vandflader på søer og åer samt fjorde med brakvand. Det meste af det vindblæste Nord- og Vestjylland mangler denne kombination af habitater. Her er kun 2 flagermusarter almindeligt forekommende, nemlig sydflagermus og vandflagermus (se artskortene i disse afsnit). I resten af landet er de kvadrater, der har de største artsantal, også rige på optimale levesteder.

Den anden faktor hænger sammen med arternes øvrige udbredelse i Europa. Danmark befinder sig på nordvest-grænsen for den faste udbredelse af flere af flagermusarterne (bredøret flagermus, Bechsteins flagermus, Leislers flagermus, skimmelflagermus, skægflagermus og pipistrelflagermus). En del af disse har en udpræget sydlig og især østlig forekomst i Danmark, hvor der er mildere klimatiske forhold og flere særligt gode habitater for de specifikke arter. Det er medvirkende til de store artsantal i flere af kvadraterne i det østlige Danmark.

I kombination forklarer disse to faktorer i høj grad mønstret på kortet. Andre faktorer spiller givetvis også en rolle for de enkelte arters forekomst, fx konkurrence mellem arterne (se artsafsnittene).

Småpattedyr

De øvrige landlevende pattedyr, inklusive sæler på land, er blevet inddelt i småpattedyr og større pattedyr. Nordiske forskere, der arbejder med pattedyrøkologi, benytter ofte af praktiske grunde kategorien “småpattedyr” om en ikke-systematisk gruppering af spidsmus, mindre gnavere og de mindste mårdyr. De små mårdyr, lækat og brud, har traditionelt hørt til småpattedyrene, dels på grund af deres størrelse, dels på grund af deres nære tilknytning til deres byttedyr, musene. Derimod regnes de mindre, men flyvende pattedyr, flagermusene, ikke med til kategorien “småpattedyr”.

I praksis betyder opdelingen, at gruppen småpattedyr omfatter arter, der har en kropsvægt på mindre end ca. 250 gram. Arterne er i øvrigt generelt karakteriseret ved en begrænset spredningsevne, idet deres aktivitetsområder er små, i størrelsesordenen mindre end 1 ha, med lækat og brud som undtagelser.

Der er endvidere tale om arter, der normalt ikke bevidst spredes af mennesket, men godt kan spredes med menneskets produkter som landbrugsafgrøder, skovprodukter, husgeråd m.v. Lækattehanner er dog i enkelte tilfælde udsat på øer til bekæmpelse af mosegrise.

Arterne i de to grupperinger er angivet i tabel 4.

Tabel 4. Opdelingen i småpattedyr og større pattedyr. Kun naturligt hjemmehørende arter er medtaget. Bæveren, der er reintroduceret i et bestemt område, er udeladt, mens elgen, der af og til kommer hertil ved egen hjælp, er taget med.
Småpattedyr Større pattedyr
Almindelig spidsmus Sorex araneus Pindsvin Erinaceus europaeus
Dværgspidsmus Sorex minutus Egern Sciurus vulgaris
Vandspidsmus Neomys fodiens Rådyr Capreolus capreolus
Muldvarp Talpa europaea Elg Alces alces
Rødmus Clethrionomys glareolus Krondyr Cervus elaphus
Mosegris Arvicola terrestris Hare Lepus europaeus
Almindelig markmus Microtus agrestis Odder Lutra lutra
Sydmarkmus Microtus arvalis Husmår Martes foina
Dværgmus Micromys minutus Skovmår Martes martes
Brandmus Apodemus agrarius Ilder Mustela putorius
Halsbåndmus Apodemus flavicollis Grævling Meles meles
Skovmus Apodemus sylvaticus Ræv Vulpes vulpes
Hasselmus Muscardinus avellanarius Gråsæl Halichoerus grypus
Birkemus Sicista betulina Spættet sæl Phoca vitulina
Lækat Mustela erminea
Brud Mustela nivalis

Fig. 6 viser artsrigdommen blandt 16 arter af naturligt hjemmehørende småpattedyrarter. Småpattedyrenes fordeling viser i grove træk et stort antal kvadrater med mange arter i det østlige og mellemste Jylland samt nogle steder på Sjælland. På de større øer er der få kvadrater med mange arter, og de mindre øer har generelt meget få arter i kvadraterne. Umiddelbart synes der således at være tale om en ø-effekt for de små pattedyrs vedkommende. Således har fastlandet Jylland mange arter, de større øer færre og de små øer få arter. Disse forhold, herunder øernes afstand til fastlandet, analyseres nærmere i Christiansen og Jensen (dette værk).

Ved tolkningen af resultaterne for småpattedyr skal man tage indsatsen for at fremskaffe data i betragtning. Indsatskortet (se Kortlægning, metodik og dataindsamling, fig. 3) i metodeafsnittet viser, at det i visse dele af Sydjylland ikke har været muligt at foretage tilstrækkelige indsamlinger. Det er derfor sandsynligt, at kortet disse steder er mindre pålideligt.

En række småpattedyrarter er ret kræsne med hensyn til valg af levested. Rødmus og halsbåndmus regnes generelt for skovarter, vandspidsmus og mosegris er i Danmark især knyttet til fugtige områder, dværgspidsmus, sydmarkmus og dværgmus findes på tørre arealer, almindelig markmus i fugtig, høj vegetation, brandmus i landbrugsområder osv. Såfremt de enkelte kvadrater indeholder en passende blanding af alle disse typer af levesteder, vil man derfor alt andet lige forvente at finde alle arter repræsenteret. En sådan situation er ikke opnået noget sted i Danmark, men der er adskillige steder, som har en mangfoldighed af levesteder, og hvor et højt artsantal er registreret. Det gælder således Skjern Å-dalen, områder på Djursland samt kvadrater langs Gudenåen og ved Horsens og Vejle fjorde.

Tætte skovkvadrater, som de findes i Midt- og Vestjylland, er i mindre grad artsrige, da der kun er få egentlige skovarter blandt småpattedyrene. Det åbne landbrugsland kan være ganske artsrigt, såfremt småbiotoper som levende hegn og vandhuller er til stede i så stort omfang, at afstanden imellem dem er begrænset (Jensen & Hansen 2001).

Større pattedyr

De større pattedyr defineres her som arter med en kropsvægt på mere end 250 gram. Arterne karakteriseres i øvrigt generelt som gode til at sprede sig, typisk med aktivitetsområder fra få hektar op til adskillige kvadratkilometer. En del af arterne bliver bevidst udsat af mennesker på øer eller i fastlandsområder, og billedet af deres forekomst er derfor påvirket af dette forhold. Omvendt kan der for andre arter være tale om manglende forekomst som følge af jagtlige forhold. Fig. 7 viser artsrigdommen for 14 arter af naturligt hjemmehørende, større pattedyrarter. Kortet viser i modsætning til både flagermuskort og småpattedyrkort et tydeligt større artsantal i det nordlige Jylland end i de øvrige landsdele. Der er, som for småpattedyrarterne, tilsyneladende også tale om en ø-effekt, idet de større øer har færre arter og de mindre øer ganske få arter. Foruden den naturlige ø-effekt er der for de store pattedyrs vedkommende tale om menneskelig udryddelse, jf. afsnittet Fra istid til nutid (Den tætte skov).

De større pattedyrs krav til levesteder er generelt set mindre specifikke end småpattedyrenes. Der er dog undtagelser som ilder, der er knyttet til vådområder, og egern, der udelukkende findes i skov. Et specielt tilfælde er sælarterne, som udelukkende findes langs kysten.

De fleste arter af større pattedyr kræver store områder med et lavt niveau af menneskelig forstyrrelse og trives derfor dårligt i områder med for høj menneskelig aktivitet. Jagt er medvirkende til, at bestandene holdes på et lavere niveau end de givne områder ellers kunne huse, og at arter som fx krondyr mangler i visse områder.

Tabel 1. Oversigt over de 62 landlevende pattedyr, som er fundet i Danmark til og med 2005, og antallet af 10 x 10 km-kvadrater, hvori arterne er fundet.
Dansk navn Latinsk navn Antal kvadratmeter
Insektædere Insectivora
Pindsvin Erinaceus europaeus 531
Almindelig spidsmus Sorex araneus 473
Dværgspidsmus Sorex minutus 307
Vandspidsmus Neomys fodiens 181
Muldvarp Talpa europaea 499
Flagermus Chiroptera
Bechsteins flagermus Myotis bechsteinii 2
Brandts flagermus Myotis brandtii 21
Damflagermus Myotis dasycneme 71
Vandflagermus Myotis daubentonii 327
Stor museøre Myotis myotis 1
Skægflagermus Myotis mystacinus 6
Frynseflagermus Myotis nattereri 25
Troldflagermus Pipistrellus nathusii 120
Pipistrelflagermus Pipistrellus pipistrellus 50
Dværgflagermus Pipistrellus pygmaeus 248
Leislers flagermus Nyctalus leisleri 1
Brunflagermus Nyctalus noctula 197
Sydflagermus Eptesicus serotinus 420
Skimmelflagermus Vespertilio murinus 79
Bredøret flagermus Barbastella barbastellus 12
Langøret flagermus Plecotus auritus 127
Harer/kaniner Lagomorpha
Hare Lepus europaeus 559
Vildkanin Oryctolagus cuniculus 36
Gnavere Rodentia
Egern Sciurus vulgaris 456
Sibirisk jordegern Tamias sibiricus 1
Bæver Castor fiber 4
Rødmus Clethrionomys glareolus 374
Mosegris Arvicola terrestris 341
Bisamrotte Ondatra zibethicus 24
Almindelig markmus Microtus agrestis 398
Sydmarkmus Microtus arvalis 119
Dværgmus Micromys minutus 307
Brandmus Apodemus agrarius 31
Halsbåndmus Apodemus flavicollis 417
Skovmus Apodemus sylvaticus 292
Brun rotte Rattus norvegicus 561
Husrotte Rattus rattus 2
Husmus Mus musculus 278
Hasselmus Muscardinus avellanarius 23
Havesyvsover Eliomys quercinus 1
Birkemus Sicista betulina 23
Sumpbæver Myocastor coypus 11
Rovdyr Carnivora
Ræv Vulpes vulpes 510
Mårhund Nyctereutes procyonoides 16
Vaskebjørn Procyon lotor 36
Lækat Mustela erminea 391
Brud Mustela nivalis 342
Ilder Mustela putorius 337
Mink Mustela vison 431
Husmår Martes foina 504
Skovmår Martes martes 145
Grævling Meles meles 491
Odder Lutra lutra 285
Sæler Pinnipedia
Spættet sæl Phoca vitulina 149
Gråsæl Halichoerus grypus 51
Parrettåede hovdyr Artiodactyla
Vildsvin Sus scrofa 15
Dådyr Dama dama 190
Krondyr Cervus elaphus 237
Sika Cervus nippon 30
Elg Alces alces 6
Rådyr Capreolus capreolus 572
Muflon Ovis ammon 3

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig