celle

Verificeret
Artiklens indhold er godkendt af redaktionen.

Celle. Øverst en radiolar, Lithoptera mulleri, en amøbe med et kompliceret skelet. Nederst et scanning-elektronmikroskopi af en gruppe nerveceller fra hjernebarken. Radiolaren er i stand til at overleve ved med sin enlige celle at udføre alle basale livsprocesser som fx optagelse af næring, udskillelse af affaldsprodukter og formering. De enkelte nerveceller er derimod helt afhængige af kroppen og dermed af en mængde andre celler. De har fx mistet evnen til at dele sig; formeringsevnen opretholdes af kroppen vha. en helt anden gruppe af celler, kønscellerne.

celle, den mindste enhed af liv, hvoraf levende organismer er sammensat. Celler forekommer i et umådeligt spektrum af størrelser, former og funktioner; fra afrundede celler på under 1/1000 mm som fx de mindste bakterier til meterlange og yderst kompliceret byggede nerveceller.

Kendetegnende for alle celler er, at de afgrænser sig mod omverdenen med en membran, plasmamembranen. Inden for denne findes cytoplasma, som rummer cellens forskellige organeller, fx mitokondrier og planters kloroplaster (grønkorn), dens ribosomer samt arvemassen, genomet, der er opbygget af DNA. Genomet indeholder den nedarvede information, som specificerer egenskaberne ved den art, cellen tilhører, fx dens dannelse af proteiner, stofskifte, vækst og formering. En grundlæggende egenskab ved cellen er, at den uden hjælp af andre celler er (eller har været) i stand til at frembringe en identisk kopi af sig selv ved celledeling; dette i modsætning til virus, der kun kan formere sig ved at "snylte" på en celles synteseapparat. De simpleste bakteriers genom indeholder information for syntese af nogle få hundrede proteiner, komplicerede organismers, fx menneskets, for måske op mod 50.000. Genomet kan enten ligge frit i cytoplasma, og cellen kaldes da prokaryot ("kerneløs"), eller være omgivet af en membran; cellen har i så fald en cellekerne og kaldes eukaryot.

Ordet celle kommer af lat. cella 'kammer', 'aflukke', diminutivformen cellula anvendes ofte i afledn., fx 'intracellulær.

Encellede organismer som fx bakterier, protister og visse alger må med deres ene celle udfylde alle de funktioner, som hos flercellede organismer oftest varetages af forskellige celletyper. Flercellede organismer er normalt opbygget af genetisk ens celler, som differentierer ud i forskellige celletyper, der varetager specielle funktioner i de forskellige væv. Menneskets genom er således ophav til over 200 celletyper. Ved differentieringen bliver dele af cellens genom inaktiveret, og evnen til celledeling undertrykkes ofte samtidig; fx har udvoksede nerveceller helt mistet evnen til at dele sig.

Plante- og dyreceller adskiller sig især ved, at planteceller kan indeholde kloroplaster og er omgivet af en cellevæg. Se også biologi, hvor den historiske udvikling af celleteorien omtales, samt bakterier, hvor den prokaryote celle beskrives.

Eukaryote og prokaryote celler

Alle kendte celler tilhører en af to hovedtyper, som især adskilles af, hvordan arvematerialet er arrangeret i cellen.

Eukaryote celler kendetegnes ved, at cellens DNA er omsluttet af en membran, kernehylster, der afgrænser cellekernen fra resten af cellen, cytoplasma. Cytoplasma består af en væskefase, cytosol, hvori der findes forskellige membranafgrænsede strukturer, organeller, forskellige trådformede proteiner, der opbygger cytoskelettet, samt endelig såkaldte inklusioner, fx depoter af næringsstoffer, pigmenter eller ophobede affaldsstoffer.

Alle en- og flercellede dyr, planter og svampe er eukaryoter (se biologisk klassifikation). Størstedelen af disse organismers arvemateriale, genom, er typisk fordelt på flere DNA-molekyler, der sammen med specielle proteiner opbygger cellens kromosomer. Visse af de eukaryote cellers organeller (mitokondrier og kloroplaster) indeholder dog små mængder DNA af en type, som ellers kun findes i prokaryote celler.

Prokaryote celler har intet kernehylster, men cellens DNA findes ofte samlet inden for et mindre område, nukleoidet. Cytoplasma består ofte kun af cytosol uden organeller. Prokaryoternes genom bæres af et cirkulært DNA-molekyle. Desuden findes i cytosolen undertiden små, cirkulære DNA-molekyler, plasmider, som indeholder visse gener. Prokaryoterne omfatter de forskellige former for bakterier: eubakterier, herunder blågrønalger (cyanobakterier), samt archebakterier (Archaea). De optræder som enkeltceller eller som simple kolonier.

Prokaryote celler er evolutionshistorisk ældst; der kendes fossiler, der er ca. 3,5 mia. år gamle, mens de ældste, mulige eukaryoter måske er 1,8 mia. år gamle. Det menes, at visse af de eukaryote cellers organeller, bl.a. mitokondrier og kloroplaster, oprindelig var selvstændige prokaryote celler, som indgik symbiose med andre celler, se endosymbiont-hypotese.

Den dyriske celle

I cellen er der en række organeller, fx mitokondrier beliggende i cellevæsken, cytoplasma. I cellen findes arvemassen (DNA), som hos de såkaldt eukaryote organismer ligger inde i en cellekerne.

Plasmamembranen

Cellen opbygger og regulerer inden for plasmamembranen (cellemembranen, plasmalemma) det specielle kemiske miljø, som er nødvendigt for dens livsprocesser. Det er karakteristisk, at sammensætningen af væsken inde i cellen, intracellulærvæsken, afviger markant fra væsken uden for cellen, ekstracellulærvæsken.

Plasmamembranen er som alle biologiske membraner opbygget af et ca. 6-8 nm tykt lipiddobbeltlag, den såkaldte enhedsmembran. Dobbeltlaget er i den dyriske celle sammensat af forskellige fosfolipider samt kolesterol, der normalt udgør op mod halvdelen af molekylerne, og mindre mængder af glykolipider. Membranens lipider er alle amfifile, dvs. at et område af hvert molekyles overflade er vandelskende (hydrofilt), mens resten er vandskyende (hydrofobt). I et vandigt miljø "udstødes" de hydrofobe dele af molekylerne, som derved skubbes sammen, så de skjuler deres hydrofobe dele som en indre fedtfase i membranen, afskærmet mod den omgivende vandfase af molekylernes hydrofile dele. Membranens dobbeltlagede struktur opstår således spontant ved, at lipidernes hydrofile dele vender sig ind mod cytoplasma og ud mod det omgivende miljø, mens de hydrofobe dele peger ind mod hinanden og danner membranens midte.

Membranlipiderne er ved organismens normale temperatur smeltede, således at membranen udgør en flydende mosaik med meget stor bevægelighed. Et membranlipidmolekyle diffunderer således omkring 2 μm pr. sekund i membranens plan, samtidig med at det roterer omkring sin akse.

Enkelte celletyper, fx røde blodlegemer, har en helt glat overflade, men de fleste celler danner fingerformede udposninger, mikrovilli. De findes fx i stort tal på de celler, der danner tarmens indre overflade, tarmepithelcellerne, hvor de øger cellernes overfladeareal og dermed evnen til at optage bl.a. næringsstoffer. Vandrende celler, fx amøber og makrofager, skyder små filopodier og større pseudopodier frem i bevægelsesretningen.

Stærkt skematiseret fremstilling af en dyrecelle.

Stærkt skematiseret fremstilling af en dyrecelle.

Plasmamembranens proteiner. Næsten alle vekselvirkninger mellem cellen og dens omgivelser formidles af membranproteiner. Et stort antal forskellige integrale membranproteiner strækker sig igennem lipiddobbeltlaget. Disse er ligesom membranlipiderne amfifile, idet de aminosyresekvenser, der er indlejret i membranens lipiddobbeltlag, har en hydrofob overflade. Andre proteiner er forankrede i membranen, fx ved binding til en fedtsyrekæde eller et specielt fosfolipid, glykosylfosfatidylinositol (GPI), mens andre perifere membranproteiner er bundet til integrale proteiner. De fleste membranproteiner er glykoproteiner; nogle bærer meget store kulhydratsidekæder og betegnes proteoglykaner. Kulhydratgrupperne findes alle på plasmamembranens yderside, hvor de sammen med glykolipidernes kulhydrat danner et sammenhængende lag, glykocalyx.

En lang række forskellige integrale membranproteiner varetager den regulerede transport af forskellige molekyler over membranen. Disse transportproteiner har enten karakter af kanaler, udstyret med en slusemekanisme, der er specifik for bestemte molekyler, eller de fungerer som carriere, hvor det transporterede molekyle initialt bindes til proteinet, der efterfølgende undergår en formændring, hvorunder det bundne molekyle flyttes til membranens anden side og frigøres.

Andre membranproteiner fungerer som receptorer, der ved binding af særlige molekyler, fx visse hormoner, på cellens overflade fremkalder bestemte reaktioner inde i cellen. Bindingen udløser et signal, der overføres gennem membranen enten ved åbning af en specifik ionkanal som fx i forbindelserne (synapserne) mellem nerveceller eller ved aktivering af et enzym inde i cellen. Undertiden involveres også en "second messenger", fx cyklisk AMP, som atter aktiverer andre enzymer i en forstærkningskaskade. Andre receptorer binder specifikke cellenæringsstoffer alene med henblik på at optage disse.

Kontakten mellem celler. Cellens mekaniske kontakt med naboceller og med andre strukturer uden for cellen etableres af celleadhæsionsmolekyler, CAM. Undergruppen cadheriner er af betydning for mange celletypers sammenhæng i organer og væv samt under deres anlæg i fosterlivet. Cadheriner skaber den stærke forbindelse mellem de enkelte muskelfibriller i fx hjertemuskulaturen. Også hudens store trækstyrke afhænger af cadheriner, der binder hudcellernes cytoskelet sammen i særlige kontaktpunkter, desmosomer. Integriner etablerer mekanisk kontakt mellem cytoskelettet (se nedenfor) og strukturer uden for cellen; visse typer har også betydning for cellers indbyrdes identifikation.

En funktionelt helt anderledes cellekontakt etableres af connexiner, som danner regulære kanaler mellem celler i flercellede organismers væv. Kanalerne er små og tillader ikke passage af molekyler større end nogle få hundrede dalton. Connexinerne optræder ofte i små tætte klynger og ses da elektronmikroskopisk som såkaldte gap junctions. De har stor betydning for den elektriske kobling mellem celler, fx i hjertemuskulaturen, og formodes at spille en rolle ved koordineringen af celleaktiviteter i en lang række væv, bl.a. under fosterudviklingen. Tight junctions aflukker rummet mellem tilstødende celler, intercellularrummet, hvilket fx hindrer ukontrolleret passage af stoffer over det indre cellelag (epithelet) i tarm og nyre, og de opdeler plasmamembranens flydende mosaik i domæner, som ikke blandes indbyrdes. På den måde kan fx den del af en epithelcelles membran, som er i kontakt med tarmindholdet, bestykkes med andre proteiner end den del, der er i kontakt med de underliggende væv og kar.

Celleoverfladens enzymer. Til plasmamembranens yderside er knyttet enzymer rettet mod stoffer i cellens omgivelser. Disse optræder undertiden som integrale membranproteiner, fx en række fordøjelsesenzymer i tarmepithelet, mens andre er forankret til lipider i membranen, især GPI, fx acetylcholinesterase i visse nervesynapser. Atter andre enzymer optræder bundet til specielle receptorer. Det gælder fx et enzym, en plasminogenaktivator, som sætter visse celler i stand til at vandre gennem et væv ved at nedbryde omliggende vævskomponenter.

Immungenkendelsesmolekyler. Visse celler (fx lymfocytter) bærer på overfladen molekyler, der indgår i organismens immunforsvar, bl.a. antistofmolekyler. På næsten alle hvirveldyrcellers overflade findes desuden det såkaldte Major Histocompatibility Complex, class I, MHC-I, som er et kompleks af et integralt og et perifert membranprotein. Ved hjælp af dette identificerer cellen sig over for organismens immunapparat: Indeholder cellen fremmede stoffer, fx som følge af en virusinfektion, afsløres det af MHC-I, og cellen elimineres.

Endo- og eksocytose. Mange celler kan importere stof ved at danne indposninger af plasmamembranen, som afsnøres og optages i cellen, endocytose. Optagelse af større partikler, fx bakterier eller andre celler, betegnes fagocytose og resulterer i dannelse af et fagosom, hvori partiklen fordøjes. Pinocytose betegner optagelse af ganske små væskefyldte blærer, vesikler, ved en særlig proces, hvor proteiner i cytosolen, clathriner, danner en kappe uden om vesiklen under dennes dannelse. Pinocytosevesikler er ofte rigt bestykket med specielle receptorer, og de stoffer, der bindes til disse (liganderne), finder ad denne vej optagelse i cellen. De fleste nydannede pinocytosevesikler bliver optaget i større vesikler inde i cellen, endosomer. Herfra recirkuleres langt størstedelen af det optagne membranareal i form af små vesikler tilbage til overfladen, hvor det ved den modsatte proces, eksocytose, genoptages i plasmamembranen.

De fleste celletyper er livligt endocyterende, og mange optager hele deres plasmamembranareal på mindre end en time.

Cytoplasma

Celle. Celler dyrket i vævskultur, hvor en del af cellernes cytoskelet er kunstigt farvet og kan ses som grønne tråde. Til cytoskelettets mikrotubuli er fæstnet særlige antistoffer, hvortil er bundet stoffet fluorescein, der fluorescerer grønt i ultraviolet lys. Den runde struktur i midten af hver celle er skyggen af cellekernen. Mikrotubuli har bl.a. betydning for den retningsbestemte transport af forskellige stoffer, som transporteres af særlige proteiner, der kryber hen ad mikrotubuli. Ca. 500 gange forstørret.

Inden for plasmamembranen ligger cellens forskellige strukturer, organeller og cellekerne, i en vandig opløsning, cytosolen. Ofte udgør denne mængdemæssigt størstedelen af cellen. Vand udgør i alt ca. 70% af de fleste cellers volumen. I cytoplasma findes en opløsning af mange forskellige stoffer, bl.a. salte, sukkerstoffer, aminosyrer og proteiner. En række stofskifteprocesser foregår i cytosolen, fx den ikke-iltforbrugende produktion af energimolekylet ATP. Cytoplasma med dens organeller samt cellekernen kaldes undertiden protoplasma.

Cellens organeller

En lang række af cellens stofskifteprocesser varetages af forskellige organeller i cytoplasma. Den iltforbrugende produktion af ATP er fx primært knyttet til mitokondrierne, og syntesen af en række proteiner til det endoplasmatiske reticulum. I det følgende vil organellerne omtales under beskrivelsen af cellens livsytringer; nærmere omtale af de enkelte organeller skal søges under deres egne opslagsord.

Cellekernen

Kernen, karyon eller nucleus, afgrænses mod cytoplasmaet af kernehylsteret, nucleolemma, som er opbygget af to tætliggende membraner. Kernehylsteret gennembrydes af kerneporer, hvor passagen af store molekyler mellem kerne og cytoplasma reguleres. Kernens form, størrelse og udseende varierer, men den er i de fleste celler nærmest kugleformet med en diameter på 5-10 μm.

Kromosomer. Den eukaryote celles genom er fordelt på kromosomer, hvis antal og struktur er artsspecifikke. En celle med ét eksemplar af hvert kromosom betegnes haploid med kromosomtallet n. Indeholder cellen to eksemplarer af hvert kromosom, betegnes den diploid (2n), og indeholder den flere end to, betegnes den polyploid. Langt de fleste flercellede dyr er opbygget af diploide celler; kun kønscellerne er haploide, og ved befrugtningen genskabes det diploide kromosomtal i det befrugtede æg, zygoten, hvorfra det nye individ udvikles. Menneskelegemet er således helt overvejende opbygget af diploide celler, de somatiske celler, i modsætning til kønscellerne, æg og sædceller. Hver diploid celle indeholder 46 kromosomer, hvoraf de 23 er kopier af det haploide kromosomsæt i det mødrene æg, mens de 23 andre er kopier af kromosomsættet i den fædrene sædcelle. De 22 kromosomer i hvert sæt, de somatiske kromosomer, er parvis ens, de to sidste er kønskromosomerne; alle kvindens somatiske celler indeholder to X-kromosomer, alle mandens et X- og et Y-kromosom. Visse celler i menneskelegemet er polyploide, da de indeholder flere diploide kerner. Flerkernede celler opstår enten ved sammensmeltning, fusion, af oprindelig selvstændige celler, fx under dannelsen af de meget store skeletmuskelceller, eller ved celledelinger, der ikke afsluttes efter kernedelingen, se celledeling. Kæmpekerner med mere end to kromosomsæt er med visse undtagelser et unormalt fænomen og kendes bl.a. fra kræftceller.

Den samlede længde af DNA i det haploide humane genom er knap 1 m og kan i sin mest sammenpakkede form indeholdes i en cellekerne på ca. 1/50.000.000 mm3. I cellekernen danner DNA komplekser med særlige proteiner, histoner, og ses i mikroskop som områder med forskellig tæthed, hvor det kompakte, mørke heterokromatin repræsenterer inaktivt DNA, mens det mere løst pakkede, lyse eukromatin hovedsagelig repræsenterer afsnit af DNA-strengene, hvor der sidder aktive gener, se DNA. De enkelte kromosomer ligger slynget ind i hinanden og kan normalt ikke skelnes i mikroskop; dog skiller de sig ud fra hinanden i en meget kompakt form i en kort periode under celledelingen.

Genetisk information. DNA indeholder instruktioner af betydning for kopieringen, replikationen, af DNA-molekylerne i forbindelse med celledeling samt for kromosomernes strukturelle organisation.  Cellekernens DNA rummer næsten hele arvemassen (kernegenomet) og dermed næsten alle cellens gener; den resterende del af arvemassen findes i cellens mitokondrier (mitokondriegenomet, mitokondrie-DNA). 

Et gen omfatter kodende sekvenser samt regulerende sekvenser, som styrer afskrivningen, transkriptionen, af genet til RNA, og som modtager signaler fra cytoplasma og fra omverdenen, fx visse hormonelle signaler. Den kodende sekvens er model for et enkeltstrenget RNA-molekyle, der opbygges vha. enzymet RNA-polymerase; RNA-strengen er i sin nukleotidsekvens komplementær til den DNA-streng der fungerer som skabelon i syntesen af RNA'et.

DNA i cellen er dobbeltstrenget og opbygget af to komplementære DNA-molekyler. Det enkelte gen er lokaliseret på det ene af de to molekyler; den komplementære sekvens i det andet DNA-molekyle tjener alene som model for genet, når det kopieres ved celledeling eller ved reparation efter beskadigelser, der kun har ramt den ene streng.

Generne er ophav til flere typer RNA med forskellige funktioner: messenger-RNA, mRNA (på dansk ofte kaldt budbringer-RNA), bærer instruktionen om aminosyresekvensen under dannelsen, syntesen, af et protein; ribosomalt RNA, rRNA, opbygger sammen med specielle proteiner ribosomerne, hvor dannelsen af aminosyrekæderne sker; transfer-RNA, tRNA (på dansk ofte kaldt transport-RNA), tjener som "adaptorer" mellem mRNA og de aminosyrer, som indbygges i peptidkæden; små nukleære RNA, snRNA, medvirker under færdigredigeringen (splejsningen) af det 'umodne' mRNA (præ-mRNA) til mRNA.

Den kodende del af genet transkriberes til et primært transkript, som er det først dannede RNA-molekyle. Dette er en komplet, komplementær kopi af den ene streng i en sammenhængende strækning af DNA-molekylet. Det har vist sig, at de fleste gener i eukaryote organismer og i de prokaryote Archaea er opdelt i stykker, exons, adskilt af undertiden lange strækninger, introns, hvis betydning på nuværende tidspunkt ikke er klarlagt. Efter det primære transkripts dannelse "udskæres" introns fra RNA-molekylet, samtidig med at dets exons samles til én sammenhængende streng ved RNA-splejsning. RNA-molekylet er herefter klar til brug, mens de fjernede introns nedbrydes. I visse tilfælde dannes der alternative splejsningsprodukter ud fra det samme gens exons, som derved kan blive ophav til forskellige varianter af et protein (se alternativ splejsning).

Genet for syntese af rRNA optræder i flere kopier i genomet; hos mennesket er ca. 200 kopier fordelt på fem forskellige kromosomer. Disse kopier søger sammen i cellekernen og danner et afrundet, tæt legeme, nukleolus, hvor nydannet rRNA sammen med specielle proteiner ophobes som små partikler, der er forstadier til ribosomerne, hvis dannelse afsluttes i cytoplasma. Celler, der danner store mængder protein, har generelt store nukleoler.

Cellens synteseapparat

Al proteinsyntese sker i cytoplasma, ved at ribosomer bindes til de "færdigredigerede" mRNA-molekyler, der forlader kernen gennem kerneporerne. Syntesen af protein foregår ved dannelse af peptidbindinger mellem aminosyrer, der med tRNA som mellemled fæstnes til mRNA i ribosomerne. Nukleotidsekvensen i mRNA oversættes, translateres, efter et oversættelsesprincip, den genetiske kode. Se også codon og protein (syntese).

Det enkelte ribosom er sammensat af to enheder, der danner en fure, hvorigennem mRNA ledes under proteinsyntesen. Så snart det første stykke af peptidkæden er dannet, fæstnes et nyt ribosom til mRNA'et, og dannelsen af en ny kæde påbegyndes. Således ses typisk en kæde af ribosomer langs et mRNA, et polyribosom.

Det første stykke af kæden af aminosyrer fungerer i de fleste proteiner som en signalsekvens, der som en adresseseddel dirigerer proteinet til en bestemt destination i cellen. Membranproteiner og proteiner, som siden skal udskilles fra cellen, begynder således med en særlig vandskyende aminosyresekvens, der sammen med ribosomet og mrna-molekylet fæstnes til en membran i det ru endoplasmatiske reticulum, rER; et system af flade, lukkede cisterner i cytoplasma. Her fortsætter proteinsyntesen, og peptidkæden føres gennem membranen ind i cisternen. Membranproteiner med flere hydrofobe sekvenser ledes under syntesen et tilsvarende antal gange frem og tilbage gennem rER-membranen. Andre proteiner ligger efter dannelsen frit i rER-cisternen; det gælder bl.a. alle dem, der skal eksporteres ud af cellen. Under opholdet i rER påbegyndes glykosyleringen, dvs. tilbygningen af de kulhydratsidekæder, som plasmamembranens proteiner og udskilte proteiner generelt er udstyret med. Fra rER overføres proteinerne vha. specielle vesikler til cellens Golgi-apparat, hvor proteinerne færdiggøres.

Golgi-apparatet, eller Golgi-komplekset, er centrum for en livlig trafik af vesikler, der vha. markører på deres overflade ledes til forskellige destinationer. Proteiner, der skal eksporteres fra cellen, fx som kirtelsekret, pakkes i koncentreret form i sekretoriske vesikler, som dannes af Golgi-apparatet og siden smelter sammen med plasmamembranen og udtømmer vesikelindholdet ved eksocytose. På samme måde kan membranproteiner overføres til plasmamembranen. Særlige fordøjelsesenzymer til brug i cellen, de lysosomale enzymer, forlader også Golgi-apparatet i små vesikler, der fusionerer med endosomer eller fagosomer under dannelse af lysosomer.

Den proteindannelse, som ikke dirigeres til rER, afsluttes vha. fritliggende ribosomer i cytosolen. Visse proteiner forbliver opløste heri, bl.a. de enzymer, der indgår i det glykolytiske stofskifte, og de enzymer, der opbygger depoter af glukose i form af glykogen; andre danner de store trådformede makromolekyler i cellens cytoskelet (se nedenfor). Atter andre dirigeres til kernen, fx histoner, til mitokondrier eller til peroxisomer (se nedenfor).

Dannelsen af lipider sker i det glatte endoplasmatiske retikulum, sER (smooth 'glat'). Det glatte ER er mere rørformet og uden de ribosomer på overfladen, der har givet det ru ER navn. De to typer ER er indbyrdes forbundne og hænger sammen med kernehylsterets ydre membran. Til sER er knyttet enzymer, der bl.a. katalyserer dannelsen af forskellige lipider: triglycerider, der opbevares som næringsdepot i nogle celler, samt fosfolipider og kolesterol til bl.a. vedligeholdelse af cellens membraner.

Cellens stofskifte

Stofskiftet, eller metabolismen, betegner cellens kemiske processer, der alle — direkte eller indirekte — er koblede, således at processer, der frigør energi, bruges til at drive andre processer, der forbruger energi. Den dyriske celle kan kun skaffe sig energi ved katabolisme, dvs. nedbrydning og udnyttelse af energi, som er indeholdt i molekyler, cellen har optaget fra omgivelserne som næring; plantecellen kan vha. fotosyntese selv opbygge energiholdige molekyler. Cellen bruger hovedsagelig energien til tre formål: dannelse af nye molekyler, anabolisme, som fx proteinsyntese; mekanisk arbejde som fx muskelsammentrækning; samt opbygning af koncentrationsforskelle af forskellige stoffer over membraner. Langt de fleste af disse processer får leveret energien via ATP, som indtager en nøgleposition i cellens energiomsætning.

ATP dannes dels ved glykolyse, som er anaerob, dvs. ikke iltforbrugende, dels ved oxidativ fosforylering, som er aerob, dvs. iltforbrugende. Glykolysen er ældst i evolutionshistorisk betydning og er knyttet til enzymer opløst i cytosolen. Et molekyle glukose bliver gennem en række reaktioner nedbrudt til pyruvat, hvorunder netto to molekyler ATP dannes. I fravær af ilt ophobes pyruvat, som omdannes til mælkesyre, der udskilles fra cellen. Denne form for ATP-produktion er afgørende for eukaryote cellers funktion og overlevelse under iltmangel og kendes bl.a. fra skeletmusklers arbejde under spidsbelastning, men det er kun en lille del af glukosens indeholdte energi, der udnyttes herved. Når ilt er til stede, omsættes pyruvat videre under fraspaltning af kuldioxid til acetat, som ledes ind i den såkaldte citronsyrecyklus, der er knyttet til enzymer i cellens mitokondrier. Også fedtstoffer og aminosyrer kan efter nedbrydning til acetat omsættes gennem denne cyklus. I forbindelse med denne cyklus afgives elektroner, som overføres til et kompleks af enzymer, elektrontransportkæden, i mitokondriernes indre membran. Her overføres elektronerne gennem en række trin til fri ilt, O2, som reagerer med H+ under dannelse af vand. Dette iltforbrug kaldes cellens respiration. Under elektrontransporten frigøres energi, som udnyttes til dannelse af ATP. Denne proces er meget effektiv, og tilsammen leverer cellens mitokondrier langt størstedelen af cellens ATP.

Alle eukaryote celler besidder nogle særlige organeller, peroxisomer, som indeholder en række enzymer, bl.a. peroxidase. Enzymerne indgår i en række stofskifteprocesser, hvori molekyler reagerer med molekylær ilt under samtidig dannelse af hydrogenperoxid (brintoverilte), som efterfølgende udnyttes til oxidation af andre molekyler. Dette er bl.a. af stor betydning ved omsætning af ethanol og ved en række "afgiftningsreaktioner" i lever og nyre.

Fordøjelse

Nogle næringsstoffer, fx glukose, findes ofte umiddelbart tilgængelige, men de fleste fødemidler må nedbrydes, fordøjes, for at kunne udnyttes af cellen. Fordøjelsesprocesserne er i de større flercellede organismer henlagt til en fordøjelseskanal, hvor specialiserede celler udskiller enzymer, som bl.a. nedbryder sammensatte sukkerstoffer til simple former, fedtstoffer til fedtsyrer og glycerol samt proteiner til aminosyrer, og hvorfra nedbrydningsprodukterne optages i organismen. Encellede organismer må forene alle disse funktioner i den ene celle. Alle celler har imidlertid med deres lysosomer bevaret et beredskab for fordøjelse af makromolekyler, indtaget ved endocytose eller stammende fra cellen selv, se autofagi.

Mange encellede dyr er i stand til at danne næsten alle deres bestanddele ud fra få, simple næringsstoffer. De større flercellede organismer er imidlertid blevet stadig mere afhængige af komplicerede molekylære byggesten, tilført ved fordøjelse af andre organismer. Dette gælder bl.a. vitaminerne og ni af de tyve aminosyrer, hvoraf proteinerne opbygges; de essentielle eller livsvigtige aminosyrer.

Cytoskelettet

En række trådformede proteiner er af betydning for cellens form, mekaniske styrke samt bevægelse. Mikrotubuli er ca. 25 nm tykke, stive, rørformede strukturer, der radierer (stråler) ud fra et lille legeme, centrosomet, beliggende tæt ved kernen. Centrosomet indeholder i reglen to cylinderformede centrioler, der ligger vinkelret på hinanden og er opbygget af mikrotubuli. Centrosomet indeholder det "mikrotubulus-organiserende center", MTOC, der igangsætter sammenkoblingen af de enheder af proteinet tubulin, som udgør rygraden i mikrotubuli. Mikrotubuli spiller en stor rolle for cellens form, og de udnyttes til at styre retningen af visse transportsystemer i cellen, bl.a. i nervecellers lange udløbere, hvor én type af carriermolekyler, dyneiner, ved forbrug af ATP "kryber" langs mikrotubuli i retning mod centrosomet medbringende en "last", fx en vesikel. Andre carriermolekyler, kinesiner, varetager på tilsvarende måde transport i modsat retning. Det er også mikrotubuli fra centrosomerne, der leder kromosomerne mod hver sin dattercelle under celledelingen. Mikrotubuli indgår også i opbygningen af axonema, som fremkalder bevægelserne af cilier og af spermatozoens flagel, se cilier.

Aktinfilamenter er ca. 7 nm tykke, bøjelige filamenter, dannet ved sammenkobling af mange enheder af proteinet aktin. I mange celler findes tætliggende aktinfilamenter lige under plasmamembranen, hvor de i samspil med forskellige andre proteiner påvirker celleoverfladens form, fx ved dannelsen af mikrovilli og under bevægelse, bl.a. ved fagocytose eller amøboid bevægelse hen over en overflade. Myosiner er aktinbindende proteiner, som under forbrug af ATP kan "krybe" langs aktinfilamenter. I de højt organiserede muskelfibre danner dette grundlaget for musklers sammentrækning.

Intermediære filamenter er en gruppe af ca. 10 nm tykke filamenter, hvis funktion primært er at give mekanisk trækstyrke. De består af lange kæder af forskellige, men beslægtede proteiner, bl.a. laminer, der danner et net på indersiden af alle eukaryote cellers kernehylster, og keratiner, der navnlig optræder i celler i overfladevæv, fx huden.

Læs også om cellemembrantransport og om plantecellen.

 

Find bøger

   
   Find Lydbøger
hos Storytel
   Find bøger
bogpriser.dk
   Studiebøger
pensum.dk
   Læs e-bøger
hos Ready

 

© Dette billede må du ...

Stærkt skematiseret fremstilling af en dyrecelle.

© Dette billede må du ...

Celle. Celler dyrket i vævskultur, hvor en del af cellernes cytoskelet er kunstigt farvet og kan ses som grønne tråde. Til cytoskelettets mikrotubuli er fæstnet særlige antistoffer, hvortil er bundet stoffet fluorescein, der fluorescerer grønt i ultraviolet lys. Den runde struktur i midten af hver celle er skyggen af cellekernen. Mikrotubuli har bl.a. betydning for den retningsbestemte transport af forskellige stoffer, som transporteres af særlige proteiner, der kryber hen ad mikrotubuli. Ca. 500 gange forstørret.

© Dette billede må du ...

Celle. Elektronmikroskopisk fotografi af snit af bindevævscelle, fibroblast. Nederst tv. ses et udsnit af en anden celle, der er rig på glykogen. Materialet mellem cellerne er kollagen, som dannes i cellerne og er med til at give bindevæv dets styrkeegenskaber.

© Dette billede må du ...

Celle. Øverst en radiolar, Lithoptera mulleri, en amøbe med et kompliceret skelet. Nederst et scanning-elektronmikroskopi af en gruppe nerveceller fra hjernebarken. Radiolaren er i stand til at overleve ved med sin enlige celle at udføre alle basale livsprocesser som fx optagelse af næring, udskillelse af affaldsprodukter og formering. De enkelte nerveceller er derimod helt afhængige af kroppen og dermed af en mængde andre celler. De har fx mistet evnen til at dele sig; formeringsevnen opretholdes af kroppen vha. en helt anden gruppe af celler, kønscellerne.

Viser 4 af 4 billeder

Filer

FilTilføjet af 
[+308299.801.svg (232.23 kB)

Celle. Øverst en radiolar, Lithoptera mulleri, en amøbe med et kompliceret skelet. Nederst et scanning-elektronmikroskopi af en gruppe nerveceller fra hjernebarken. Radiolaren er i stand til at overleve ved med sin enlige celle at udføre alle basale livsprocesser som fx optagelse af næring, udskillelse af affaldsprodukter og formering. De enkelte nerveceller er derimod helt afhængige af kroppen og dermed af en mængde andre celler. De har fx mistet evnen til at dele sig; formeringsevnen opretholdes af kroppen vha. en helt anden gruppe af celler, kønscellerne.

Admin

04/02/2009

[+313323.801.svg (888.82 kB)

Celle. Elektronmikroskopisk fotografi af snit af bindevævscelle, fibroblast. Nederst tv. ses et udsnit af en anden celle, der er rig på glykogen. Materialet mellem cellerne er kollagen, som dannes i cellerne og er med til at give bindevæv dets styrkeegenskaber.

Admin

04/02/2009

Nyhedsbrev

Om artiklen

Seneste 3 forfattere
Redaktionen
17/01/2014
sirn
21/01/2011
NEng
22/09/2010
Oprindelig forfatter
JTrJ
29/01/2009

© Gyldendal 2009-2014 - Powered by MindTouch Deki