Hukommelse, evne til at huske, dvs. at gøre brug af tidligere erhvervet information. Ordet er afledt af gammelt dansk hu, dvs. sind, tanke, men anvendes nu også om maskiners (computeres) opbevaring af information.

Den videnskabelige undersøgelse af hukommelse påbegyndtes i 1880'erne af tyskeren Hermann Ebbinghaus, der byggede på den empiristiske filosofis opfattelse af hukommelse som passiv, mekanisk indprægning og reproduktion af hukommelsesspor (se også association). Dette syn på hukommelse var dominerende helt op til 2. Verdenskrig. Briten Frederic Bartlett (1886-1969) fremsatte dog i 1932 den alternative teori, at hukommelse består i en aktiv anvendelse af erfaringsmønstre (schemata), dels til at strukturere nye indtryk og dels til senere at rekonstruere dem.

Den moderne kognitive psykologi viderefører tanker fra begge traditioner, idet man dog — med inspiration fra computere — opfatter hukommelse som indkodning og genfinding af information. Men man antager desuden, at der findes flere former for hukommelse med forskellige typer af information og undertiden også forskellige systemer i hjernen til oplagring af informationen.

Der regnes almindeligt med tre hovedformer for hukommelse:

1) Sensorisk hukommelse, som fastholder helt ubearbejdede sanseindtryk (lys, lyd, kropsberøringer, osv.) i ganske få sekunder, indtil de eventuelt bliver genstand for vor opmærksomhed.

2) Arbejdshukommelse, der fastholder indkodede indtryk og tanker (ord, tal, simple mønstre) i op til omkring et minut, således at de eventuelt kan bearbejdes mere grundigt og indgå i mere omfattende tankeprocesser.

3) Langtidshukommelse, der fastholder kodet og struktureret information (forståelse, viden), i princippet livslangt, men i praksis oftest begrænset af glemsel.

Arbejdshukommelsen, der også kaldes korttidshukommelse, har en meget begrænset kapacitet, som kan måles ved det antal informationsenheder (fx cifre eller bogstaver), man kan gengive straks efter, at de er præsenteret. Denne hukommelsesspændvidde er normalt omkring syv enheder. Men hvis personen har erfaringer, der gør det muligt at skabe sammenhæng i det præsenterede materiale (fx bogstaver, der udgør et ord, cifre, der udgør ens eget telefonnummer), så kan materialet reduceres (omkodes) til færre enheder og mængden af information i arbejdshukommelsen derved forøges.

Adskillelsen af arbejdshukommelse og langtidshukommelse har fået stærk støtte fra neuropsykologien. Visse hjerneskader (fx Korsakovs syndrom, der optræder ved alkoholisk demens) skåner således arbejdshukommelsen, hvorimod patienten intet kan huske, der er sket mere end et par minutter tidligere (anterograd, dvs. fremadgående, amnesi). Ved hukommelsestab for tiden forud for en svær hjernerystelse (retrograd, dvs. tilbagegående, amnesi) vender hukommelsen normalt gradvis tilbage, men aldrig for de sidste par minutter inden læsionen.

Neuropsykologien har også medvirket til, at langtidshukommelse nu opdeles i flere underformer. Den estisk-canadiske psykolog Endel Tulving (1927-2023) indførte i 1972 en sondring mellem episodisk og semantisk hukommelse, dvs. hukommelse for hhv. enkeltsituationer (se erindring) og almene begrebsmæssige forhold (se også erfaring). Retrograd amnesi berører normalt kun den episodiske hukommelse, mens patienten udmærket kan tale og forstå sprog, dvs. at hukommelsen for semantisk viden fra fortiden er upåvirket. Andre hjerneskader kan derimod forstyrre den semantiske viden (såkaldte agnosier) uden at berøre patientens personlige erindring og anden episodisk viden. Tulving foreslog i 1983 at udskille en tredje form for langtidshukommelse, nemlig procedural hukommelse, der er grundlaget for vore færdigheder og vaner. Procedural hukommelse er "tavs" eller implicit i den forstand, at vi ikke kan gøre rede for den information, vi husker — vi kan blot vise, at vi husker den ved at bruge den i praktisk handling (knowing how).

Undersøgelser har påvist, at patienter med svær anterograd amnesi for både episodisk og semantisk materiale (fx patienter med Korsakovs syndrom) alligevel kan tilegne sig procedural og implicit viden. De kan således lære at spille klaver, skønt de aldrig husker, at de har spillet før; og mennesker, de møder gentagne gange, kommer til at virke bekendte, uden at de kan sige, hvem de pågældende er.

Individuelle forskelle i evnen til at huske er i stor udstrækning uafhængige af almen begavelse. Således er det ikke ualmindeligt, at endog særdeles svagtbegavede mennesker (idiot savants) kan huske store mængder af faktuel information, fx datoer eller sportsresultater. Usædvanlig god hukommelse er oftest begrænset til et særligt område og baseret på en særlig træning. Fx er stormestre i skak langt bedre end begyndere til at huske stillinger fra skakpartier, som de ser for første gang; derimod er der kun ringe forskel, hvis brikkerne er stillet tilfældigt op. Stormestrene har altså ikke en generelt bedre hukommelse, men de har langt flere erfaringer at trække på inden for netop dette spils regler. I sjældne tilfælde kan der være tale om særlige medfødte anlæg for at huske bestemte former for information. Eidetisk hukommelse betegner en næsten fotografisk detaljeret hukommelse for synsindtryk, som i nogle undersøgelser har kunnet spores hos omkring 5 % af børn omkring skolealderens begyndelse, men langt sjældnere hos voksne. Den russiske psykolog Alexander R. Luria foretog en dybtgående analyse af en hukommelseskunstner, der syntes at have eidetisk hukommelse. Denne mand var ude af stand til at undertrykke sin levende synshukommelse, der forstyrrede hans øvrige tanker og almindelige gøremål, så han blev mentalt invalideret; han huskede for meget.

Hukommelsens fysiske grundlag

Hukommelsesmekanismer er et grundlæggende karaktertræk i hjernens funktion hos alle undersøgte dyrearter. Den fysiske ændring, der er ansvarlig for dannelsen af hukommelsesspor, antages i alle tilfælde at være ændringer i signalstyrken mellem de involverede nerveceller eller i den måde, de behandler signaler på. Ændringerne kan skyldes ændret frigivelse af signalstof eller ændret transmittereffekt efter nydannelse eller fjernelse af forbindelser mellem nerveceller, de synaptiske forbindelser.

Hos mennesket er hukommelsen distribueret. Der findes således ikke ét hukommelsescenter, men en række hjerneområder, der hver for sig bidrager med specielle hukommelseselementer. Hukommelse er kun en delfunktion af disse områders aktivitet. Lokaliseringen af en række af hukommelseselementerne til bestemte hjerneregioner bygger dels på studiet af de hukommelsesforstyrrelser, der optræder hos patienter med lokaliserede hjerneskader, dels på målinger af det regionale stofskifte i hjernebarken under løsning af forskellige hukommelsesopgaver. Mere detaljerede undersøgelser er foretaget på dyr, hos hvilke man bl.a. har kunnet registrere enkelte nervecellers aktivitet under løsning af en hukommelsesopgave samt analysere effekten af ødelæggelse af bestemte hjerneområder på dyrets evne til at udføre adfærd, der involverer bestemte hukommelseselementer.

Forsøgene har vist, at langtidshukommelse er knyttet til den sekslagede hjernebark, neocortex (se hjerne), og at temporallappen er af særlig betydning for lagringen. Ved fjernelse af begge hemisfærers temporallap bortfalder langtidshukommelsen helt, uden at hverken arbejdshukommelse, procedural hukommelse eller det generelle intellektuelle niveau påvirkes. Genkendelse af sanseindtryk baseret på langtidshukommelse er knyttet til specielle underområder af de hjerneregioner, der i øvrigt behandler den pågældende sansekvalitet. Genkendelse af billedinformation er således knyttet til et af de sekundære synsområder.

Arbejdshukommelse er især knyttet til trelaget hjernebark tilhørende hippocampus og en række tilstødende områder, bl.a. thalamus samt mamillaria. Hippocampus er desuden af betydning for evnen til rumlig orientering og evnen til at bringe indtryk fra forskellige hjerneområder (fx lyd og syn) i relation til hinanden i et samlet hukommelsesindtryk. Endelig er den del af arbejdshukommelsen, som knytter sig til problemløsning og planlægning af adfærd, knyttet til den forreste del af hjernebarken. Langtidshukommelse og arbejdshukommelse er med andre ord adskilte processer, som ofte rammes uens ved hjerneskader. Overførelsen af hukommelsesindhold fra korttidshukommelse til langtidshukommelse, konsolidering, er knyttet til den peri-rhinale hjernebark.

Hukommelsesmekanismer

Den klareste teori for, hvorledes hukommelse etableres, er blevet fremsat af den canadiske psykolog Donald Hebb i 1949. Teorien postulerer, at de stimuli, der skal huskes, styrker signalkoblingen, synapserne, mellem de nerveceller i hjernen, som aktiveres af stimulus, og tilsammen danner disse celler et engram. Dette celleensemble vil herefter lettere aktiveres, og engrammet dermed genkendes, hvis stimulus senere genpræsenteres. Hebb postulerede også, at samtidig aktivitet i to forbundne nerveceller var signalet til at øge den synaptiske kobling mellem dem. Synaptiske forbindelser med disse plastiske egenskaber er siden fundet netop i de områder af nervesystemet, der er knyttet til hukommelsesfunktioner. I hippocampus opstår der en langtidsforstærkning af visse synaptiske forbindelser efter en kort periode med høj aktivitet. De detaljerede mekanismer for synaptisk plasticitet undersøges stadig, ligesom forbindelsen til hukommelsen fortsat er uafklaret.

Enkle former for indlæring hos hvirvelløse dyr med et begrænset nervesystem har givet mulighed for at undersøge relationen mellem adfærdsændring og koblingen mellem de nerveceller, der styrer adfærden. Hos havsneglen Aplysia er det vist, at etablering af hukommelsesprocesser er associeret med ændringer af synapsestyrken for bestemte forbindelser mellem de involverede celler. Disse fund har gjort det muligt at klarlægge en række af de mekanismer, der styrer reguleringen af synapsestyrken. Mekanismerne synes i stor udstrækning at være de samme for alle dyrearter.

Det er bemærkelsesværdigt, at de processer, der regulerer dannelsen og styrken af synaptiske forbindelser under hukommelse og indlæring, tilsyneladende også er ansvarlige for dannelsen af fungerende nervenetværk under hjernens tidlige udvikling, hvorunder hele dens overordnede funktionelle anatomi lægges fast.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig