bestøvning

Verificeret
Artiklens indhold er godkendt af redaktionen.

bestøvning, pollination, overførsel af pollen (blomsterstøv) fra blomsters støvknapper til deres støvfang. Bestøvning sker oftest vha. dyr eller vind og er sammen med den efterfølgende befrugtning og frøsætning en afgørende del af enhver plantes livscyklus. Hundredtusindvis af insektarter, flere hundrede fuglearter og nogle snese pattedyr henter føden eller tilbringer en stor del af deres liv i blomster.

Pollen. Skematiseret kimsækdannelse hos en dækfrøet plante. 1 Inderst i frøanlægget udvikles en diploid, sporogen (sporedannende) celle (kromosomtallet 2n). 2 Den sporogene celle danner ved meiose (reduktionsdeling) en række af fire haploide makrosporer (kromosomtallet n). Hos mere end 70% af alle dækfrøede planter går de tre makrosporer til grunde, mens den, der ligger inderst, vokser sig større og udfylder hele pladsen. 3 Den fungerende makrosporecelles kerne deler sig ved mitose uden efterfølgende vægdannelse og danner en 2-kernet celle. 4 Efter endnu to mitotiske delinger er der dannet en celle med otte frie, haploide kerner. 5 Fire kerner bevæger sig til hver ende af cellen, hvorefter en kerne fra hver ende, polkerner, bevæger sig ind mod centrum og her smelter sammen til en diploid kerne (2n). Kernerne omgives nu af cellevægge, hvilket markerer dannelsen af den egentlige kimsæk, der er moden til befrugtning. Den består af syv celler: ægapparat (en ægcelle og to synergideceller) nedad mod mikropylen, tre antipodeceller ved kimsækkens modsatte pol og den store centrale celle med de sammensmeltede polkerner. 6 Når et pollenkorn lander på blomstens støvfang, spirer det med et pollenrør, der vokser ned til frøanlæggene. 7 Pollenrøret tiltrækkes kemotropisk til mikropylen pga. et sekret, der udskilles fra den ene synergidecelle. Pollenrøret vokser ind i denne synergidecelle og afgiver de to haploide sædceller (hanlige gameter), der smelter sammen med hhv. ægcellen og centralcellen. Dette kaldes dobbeltbefrugtning og finder kun sted hos de dækfrøede planter. Den anden synergidecelle er blot en reservecelle, i tilfælde af at den første ikke fungerer korrekt. 8 og 9 Den befrugtede ægcelle, zygoten, er diploid og udvikles til en kim, mens de sammensmeltede polkerner i centralcellen og den ene sædcelles kerne danner den triploide frøhvide, der fungerer som næring for kimen. Antipodecellerne kan evt. bistå ved transport af næring fra de omliggende væv ind til kimsækken, men hos mange planteslægter degenererer de meget tidligt.

Pollen overføres enten 1) mellem knap og fang inden for samme blomst (selvbestøvning, autogami), 2) mellem blomster på samme plante (hjemmebestøvning, geitonogami) eller 3) mellem forskellige planter (fremmedbestøvning, krydsbestøvning, allogami). Selv- og hjemmebestøvning kan begge resultere i selvbefrugtning og er genetisk set det samme, men økologisk er der forskel på alle tre bestøvningsformer.

Selv- og fremmedbestøvning

"Det ser ud som om, naturen ikke ønsker, at blomsterne skal bestøves med deres eget pollen", skrev Christian Konrad Sprengel, blomsterøkologiens grundlægger, i 1793. Senere, i 1876, viste Charles Robert Darwin, at fremmedbestøvet afkom klarer sig bedre end selvbestøvet mht. fx spireevne og vækst; siden har fordele og ulemper ved selvbestøvning i modsætning til fremmedbestøvning været debatteret i botanikken.

Fremmedbestøvning giver et genetisk varieret afkom, der kan udnytte forskellige dele af miljøet og derfor konkurrerer mindre indbyrdes. Samtidig undgås indavl, og der opstår afkom med sjældne genotyper, dvs. sjældne kombinationer af gener, som i mindre grad rammes af de sygdomme, der angriber de andre individer med mere almindelige genotyper. Ukrudt sætter ofte mange frø ved selvbestøvning; dette sammen med en kort generationstid gør, at ukrudt hurtigt kan udvikle store bestande. Mange planter sætter frø helt uden befrugtning (fx ved apomiksis eller parthenokarpi); bl.a. mælkebøtte.

Heterostyli. Kort- og langgriflede blomster sidder hos kodriver, Primula, på forskellige planter. I den kortgriflede blomst sidder støvknapperne højt placeret over den midtstillede frugtvej (støvfang, griffel og frugtknude). I den langgriflede er griflen forlænget, og støvknapperne sidder under støvfanget. Sammen med forskelle i pollens og støvfangs overflade hindrer bygningsforskellene selvbestøvning: Blomstens eget pollen kan ikke fæstnes og spire på støvfanget, og pollen fra hver af de to blomstertyper afsættes på forskellige steder på besøgende insekter, hvilket letter overførsel til den anden type, men besværliggør overførsel til egen type.

Fremmedbestøvede planteslægter har ofte enkelte arter, der selvbestøver. Disse kan have mindre og færre blomster, færre pollenkorn pr. frøanlæg, ingen nektar og mindre afstand mellem knapper og fang; til gengæld sætter de ofte flere frø pr. frugt end deres fremmedbestøvede slægtninge. En arts bestøvningsmåde varierer fra sted til sted og er under indflydelse af miljøet; en planteart er derfor sjældent enten fremmed- eller selvbestøvende, men i stedet mere eller mindre fremmed-/selvbestøvende.

Specielt for fremmedbestøvede arter kan pollen og frøanlæg adskilles i tid og rum. De to køn i blomsten kan modnes på forskelligt tidspunkt (dikogami), oftest modner knapperne før fanget (protandri, førsthanlighed, modsat protogyni, førsthunlighed). De to køn kan også være adskilt rumligt i blomsten (herkogami). Dikogami og herkogami mindsker graden af selvbestøvning og risikoen for, at blomstens eget pollen skal besætte fanget og dermed hindre fremmed pollen adgang til frøanlæggene.

Kønssystemer

Ca. 10% af verdens plantearter har kun énkønnede blomster; hanblomster uden frøanlæg og hunblomster uden pollen. Begge blomster kan sidde på samme plante (enbo, monøci), fx som hos eg og majs, eller de kan sidde på henholdsvis han- og hunplanter (tvebo, diøci), fx spinat og piletræer; hos disse er selvbestøvning selvfølgelig umulig. Flere andre kønssystemer kendes hos planter, fx gynodiøci (både hun- og tvekønsindivider af samme art som hos timian) og heterostyli. Enkelte tveboarter kan skifte køn, labilt køn, fx under sygdom og ekstreme miljøændringer; hos dagpragtstjerne får en svampesygdom hunplanterne til at udvikle støvdragere, og hunlige spinatplanter bliver til hanner ved tørke.

Nektarie. Læbeblomstfamilien har navn efter blomsten, der hos langt de fleste slægter har en læbekrone dannet af fem sammenvoksede kronblade, der nederst danner et kronrør, i hvis bund nektaren samles. Hos slægten tvetand (Lamium), her arten rød tvetand (L. purpureum), er sidefligene ret små og trukket ud i to spidse tænder. Bestøvningen foregår ved langsnablede humlebier, der under besøget i blomsten støder ryggen mod støvfang og støvknapper, der er placeret under overlæben, hvorved medbragt pollen afsættes på støvfanget, og nyt pollen føres videre til næste blomst.

Selvbestøvningen kan reguleres ved selv-uforenelighed (selvinkompatibilitet), hvor selvbefrugtningen hindres biokemisk på fanget, i griflen eller ved frøanlægget. Også imellem individer betyder anlæggene for uforenelighed meget for, hvilke krydsbestøvninger der kan forekomme. Foreneligheden, eller graden af denne, afgøres ofte af et eller flere gener hos forældreplanterne, og generne nedarves på normal vis til afkommet.

Evolution

De tidligste planter var vindbestøvede. Insekter i Kul, for ca. 350 mio. år siden, åd pollen og frøanlæg, men var måske også de første bestøvere. Biller optræder i Perm (for ca. 290 mio. år siden), og frøanlæg måtte nu beskyttes mod billernes gnavende munddele - bl.a. ved hjælp af frugtblade. Støvfanget på den lukkede frugt bliver samtidig en "arena", hvor pollen fra forskellige planteindivider (fædre) konkurrerer om adgang til frøanlæggene, og hvor hunnen kan udvælge pollen med gunstige genotyper (ved seksuel selektion og pollenkonkurrence). Hunnen kan derfor på et tidligt tidspunkt under befrugtningsprocessen have indflydelse på afkommets kvalitet. Først i Kridt (for mellem 140 og 65 mio. år siden) opstår de dækfrøede planter, og de første blomsterfossiler, der antyder eksistensen af specialiserede bestøvere, er fundet i Eocæn for ca. 50 mio. år siden. Fossiler af sommerfugle og bier kendes fra hhv. Kridt og Oligocæn; hermed begyndte de dækfrøedes evolution for alvor.

Vind- og vandbestøvning

De fleste dækfrøede planter bestøves af dyr, hovedsagelig af insekter (entomofili); færre har vindbestøvning (anemofili) eller vandbestøvning. Vindbestøvning findes hos gamle plantegrupper, fx graner, og moderne dækfrøede, fx græsser, der nedstammer fra insektbestøvede forfædre. Vindbestøvede planter har meget pollen pr. frøanlæg, tørt pollen, stort støvfang, svage farver og ingen nektar eller duft. Kun få vandplanter har undervandsbestøvning, fx ålegræs; hos en del vandplanter sker bestøvningen i stedet på vandoverfladen.

Bestøvning. Hos mange planter overføres pollen vha. insekter, der besøger blomsten for fx at suge nektar.

Belønninger til bestøverne

Nektar udskilles fra kirtler (nektarier) i blomsten og er en vandig opløsning af sukkerstoffer med små mængder proteiner, organiske syrer o.a. En del planter har nektarier andre steder, fx på bladstilke (kirsebær); nektaren herfra drikkes af myrer, som til gengæld fjerner bladædende insektlarver.

Valmue og rose, blandt flere andre, har slet ikke nektar og danner kun pollen. Pollen indeholder olie eller stivelse og kan findes i klumper, der samlet overføres til fanget; fx har orkidéer al deres pollen i nogle få pollensække (pollinier, pollenkøller), som overføres af insekter, fx fastklæbet på panden. Bier indsamler pollen til deres yngel, mens andre insekter æder pollen.

Nogle insekter, fx figenhvepse, parrer sig og lægger æg i blomster og bestøver dem samtidig; hver enkelt art figenhveps er afhængig af én art figen. Også andre insekter udnytter blomsterne som føde til deres larver, men bestøver blomsterne under æglægningen; planten "betaler" for bestøvningen med noget af sit eget afkom. Visse orkidéer lokker haninsekter til ved med blomsten at efterligne insekthunners udseende og dufte, deriblandt kønshormoner.

Flueblomst. Ophrys insectifera-blomstens læbe kan overfladisk minde om en hveps, og øverst sidder to sammenrullede kronblade, der ligner et par følehorn. Bestøvningen varetages af hanner af gravehvepsen Argogorytes mystaceus, som tiltrækkes af duftstoffer fra blomsten, der har samme kemiske sammensætning som dem, hvepsehunnerne udsender.

Nytteplanter

Flere afgrøder i jordbruget bestøves af insekter, fx raps og æble, andre vindbestøves, fx rug og sukkerroe, eller er som byg delvis selvbestøvende. Ved rapsmarker udsættes stader med honningbier, hvilket øger udbyttet af rapsfrø og disses kvalitet.

I dag findes honningbier over store dele af Jorden, og mange steder har honningbier udkonkurreret de lokale biarter. Andre arter, fx bladskærerbier og humlebier, anvendes i lille skala til andre afgrøder, i dette tilfælde henholdsvis lucerne og drivhustomat.

Sjældne planter og nye gener

Viden om planternes bestøvningsforhold er uvurderlig i bevaringsarbejdet, idet mange plantearter bl.a. er truede af en for ringe frøsætning. Dette kan skyldes mangel på de rette bestøvere i de oftest små og stærkt opdelte plantepopulationer, sådan som de typisk findes i vores kulturlandskab. Også ved udsætninger af genetisk modificerede afgrøder er viden om deres bestøvning vigtig; gener kan spredes med pollen, som ofte vil kunne befrugte frøanlæggene hos beslægtede vilde planter; på den måde kan fx sukkerroer krydses med slægtningen strandbede.

 

Find bøger

   
   Find Lydbøger
hos Storytel
   Find bøger
bogpriser.dk
   Studiebøger
pensum.dk
   Læs e-bøger
hos Ready

 

© Dette billede må du ...

Bestøvning. Hos mange planter overføres pollen vha. insekter, der besøger blomsten for fx at suge nektar.

Viser 1 af 1 billeder

Nyhedsbrev

Om artiklen

Seneste forfatter
Redaktionen
01/12/2010
Oprindelig forfatter
JMOl
29/01/2009

© Gyldendal 2009-2014 - Powered by MindTouch Deki