fylogeni

© John Fowlie

Fylogeni. De landlevende hvirveldyrs fylogeni (uddøde former er ikke medtaget). Den fælles forfader formodes at tilhøre gruppen urpadder, de første firbenede landlevende hvirveldyr. Den første opsplitning gav ophav til de nulevende padder (ormepadder samt hale- og springpadder). Den anden udviklingslinje blev opsplittet i krybdyrlignende former, som senere udvikledes til de nulevende pattedyr, skildpadder, skæløgler, krokodiller og fugle. Bemærk, at krokodiller og fugle er hinandens nærmeste nulevende slægtninge, og at betegnelsen krybdyr ikke angiver nogen naturlig systematisk gruppe i modsætning til fx de tre hovedgrupper, der sammen udgør pattedyrene.

fylogeni, rekonstruktion af bakteriers, protisters, planters, svampes og dyrs historiske oprindelse og udvikling (evolution). Også viras evolution kan belyses vha. fylogenetiske metoder. Fylogeni kan tjene som grundlag for biologisk klassifikation (taksonomi), studier af den biologiske mangfoldighed samt af planters, svampes og dyrs geografiske udbredelse, økologi, adfærd mv.

Charles Darwin sammenlignede arternes indbyrdes slægtskab med stamtavler, og den eneste figur i Darwins Arternes oprindelse (1859) er et trælignende diagram, der illustrerer arternes opsplitning i flere nye arter, af hvilke nogle få overlever og igen opsplittes. Fylogeni kan anskues som resultatet af to grundlæggende processer. Den ene, kladogenese, er den successive opsplitning af en art i to eller flere nye arter. Dette giver et trælignende diagram med den ældste art, stamarten, ved roden og de nulevende arter for enden af de yderste forgreninger. Den anden proces, anagenese, er den gradvise udvikling inden for hver art, der frembringer de karakteristiske forskelle arterne imellem. I højere planters fylogeni spiller desuden "sammensmeltning" af udviklingslinjer (retikulær udvikling) en stor rolle.

Udviklingen af de landlevende hvirveldyr kan tjene som eksempel på en fylogeni. Mønstret af forgreningspunkter i diagrammet afspejler det formodede indbyrdes slægtskab mellem padder, forskellige krybdyrgrupper, fugle og pattedyr. Både padder og pattedyr er "naturlige" eller monofyletiske, idet hver gruppe omfatter en fælles stamart og alle dens efterkommere. Padder og pattedyr danner således hver især en udviklingslinje. Dette gælder ikke gruppen krybdyr (skildpadder, øgler, slanger og krokodiller). Krybdyrenes fælles stamart var også forfader til fuglene, og kun gruppen krybdyr + fugle er monofyletisk. At gruppen fugle indtager en særstilling, må tilskrives anagenese, nemlig udviklingen af fjer, varmblodethed osv., som adskiller dem fra typiske krybdyr.

Fylogenetisk rekonstruktion er centralt for moderne biologisk systematik, selvom der er uenighed om, hvordan en fylogeni bør "oversættes" til biologisk klassifikation. Fylogenetisk rekonstruktion er dog ikke uden problemer. Palæontologiens viden om uddøde organismer kan give visse fingerpeg om det tidsmæssige forløb og udviklingens grove træk, men sjældent fylogenetiske detaljer. Fænotypiske forskelle og ligheder mellem arter giver ofte en god indikation af graden af fylogenetisk slægtskab, men en skematisk fremstilling heraf kan ikke umiddelbart oversættes til en fylogeni.

Grundlaget for moderne biologisk systematik blev skabt af den tyske zoolog Willi Hennig, der med sin "fylogenetiske systematik" (se kladisme) ydede en banebrydende indsats i udviklingen af principperne for fylogenetisk rekonstruktion. Hennig påpegede, at nogle ligheder, karakterer, mellem en gruppe arter skyldes nedarvning fra en stamart, der er grundlag for gruppens monofyli. Fx er mange krybdyrkarakterer (skælklædt hud, ensartet tandsæt, æglægning og koldblodethed) en arv fra en fælles stamart for krybdyr, fugle og pattedyr. Sådanne "oprindelige" karakterer, plesiomorfier, kan derfor ikke begrunde, at krybdyrene er en monofyletisk gruppe. Hertil kræves "afledte" karakterer, apomorfier, der er enestående for gruppen. Fx er hårklædning, differentieret tandsæt, firekamret hjerte og diegivning enestående for pattedyr, mens fx kloakdyrenes (myrepindsvin, næbdyr) æglægning stammer fra pattedyrenes krybdyrlignende forfædre.

Hennig benævnte grupper som "krybdyr"parafyletiske og foreslog, at man helt så bort fra dem i biologisk klassifikation. Ligeledes bør man udelukke polyfyletiske grupper, dvs. grupper, hvis arter er fjerntbeslægtede, men holdes sammen af overfladiske ligheder. En gruppe bestående af fugle og flagermus (begge varmblodede og med vinger) er klart polyfyletisk.

Fylogenetisk systematik har i 1980'erne og 1990'erne opnået øget præcision og udbredelse. Dette skyldes især en stigende brug af computerteknologi, der har muliggjort en mere effektiv bearbejdelse af data. Med molekylærbiologiens direkte adgang til organismers DNA er mængden af data, der kan anvendes til fylogenetisk rekonstruktion, blevet stærkt forøget.