• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

formering (kønnet formering hos dyr og menneske)

Oprindelig forfatter JTrJ Seneste forfatter Redaktionen

Ægcelle. Øverst et mikroskopfoto af et snit gennem et katteovarie, der er opbygget som menneskets, men hvori flere ægceller modner ad gangen (svarende til det større kuld unger). De umodne ægceller, primære oocytter (p), ligger tæt under overfladen. Under modningen lejres de dybere og omgives af væskefyldte blærer, follikler, der hos mennesket bliver ca. 15 mm før ægløsning. I en af folliklerne har snittet ramt en ægcelle, fæstnet til folliklens væg på den såkaldte æghøj (angivet med pile). Ved ægløsning bryder folliklen igennem til overfladen, og ægget flyder ud og opsamles af æggelederen. Nederst en ægcelle (små pile) med sin store kerne (k), der har afsluttet første meiotiske deling, dvs. en sekundær oocyt. Cellen er omgivet af et tæt lag af glykoproteiner, zona pellucida (zp), der spiller en særlig rolle ved befrugtningen, og en kappe af små celler, corona radiata, der følger ægcellen indtil befrugtningen. Målestokken er 110 mm lang.

Ægcelle. Øverst et mikroskopfoto af et snit gennem et katteovarie, der er opbygget som menneskets, men hvori flere ægceller modner ad gangen (svarende til det større kuld unger). De umodne ægceller, primære oocytter (p), ligger tæt under overfladen. Under modningen lejres de dybere og omgives af væskefyldte blærer, follikler, der hos mennesket bliver ca. 15 mm før ægløsning. I en af folliklerne har snittet ramt en ægcelle, fæstnet til folliklens væg på den såkaldte æghøj (angivet med pile). Ved ægløsning bryder folliklen igennem til overfladen, og ægget flyder ud og opsamles af æggelederen. Nederst en ægcelle (små pile) med sin store kerne (k), der har afsluttet første meiotiske deling, dvs. en sekundær oocyt. Cellen er omgivet af et tæt lag af glykoproteiner, zona pellucida (zp), der spiller en særlig rolle ved befrugtningen, og en kappe af små celler, corona radiata, der følger ægcellen indtil befrugtningen. Målestokken er 110 mm lang.

Ved dyrs befrugtning forenes arvemassen i en hunlig ægcelle, oocyt, som er dannet i en kønsmoden æggestok, ovarium, med arvemassen i en hanlig sædcelle, spermatozo, som er dannet i en kønsmoden testikel, testis.

De fleste dyrearter har en fast reproduktionscyklus, som dels sikrer samtidighed i produktion og modning af æg- og sædceller samt af hensigtsmæssig seksuel adfærd, dels sikrer, at ynglen fødes på tidspunkter, hvor levevilkårene er gunstige. Sådanne cykler er i reglen overordnet styret af simple ydre parametre såsom den årstidsafhængige daglængde, temperatur og nedbør. Artsspecifikke seksuelle signaler såsom adfærd, udseende, kaldesignaler og ikke mindst duftstoffer, feromoner, styrer hannernes og hunnernes indbyrdes adfærd i en retning, der bringer de modne kønsceller til at mødes, således at befrugtning kan finde sted. Nogle dyr, fx insekter, men også større dyr som laks, har kun én reproduktionscyklus pr. livstid; andre som fx mange fugle og gnavere har adskillige om året.

De strategier, som forskellige dyrearter anlægger til sikring af vellykket befrugtning og af bestandens vedligeholdelse eller vækst, bestemmes i højere grad af tilpasning til de ydre vilkår end af artens systematiske tilhørsforhold; inden for nærtbeslægtede arter kan således ses meget store forskelle.

Befrugtning kan kun ske i et vandigt miljø, og blandt dyr, hvis æg udvikles i vand som fx pighuder, fisk og padder, finder befrugtningen som regel sted i det omgivende vand ved ydre befrugtning; i sin mest primitive form ved at æg og sædceller udtømmes i det omgivende vand, gydes, uden specifikt partnervalg. Hos fisk er partnervalget i reglen mere specifikt, ofte således, at signaler fra hunnen stimulerer en han til at gyde sæd på det sted, hvor æggene er lagt. Hos padder er det almindeligt, at hannen omklamrer hunnen og gyder sæd omkring hendes kønsåbning under æglægningen. Vandlevende dyrs yngel er i almindelighed meget udsat for at gå til, fx ved at blive ædt, længe før individerne er kønsmodne, og artens videreførelse sikres i reglen ved særligt store kuld, dvs. antal nye individer pr. individ pr. reproduktionscyklus.

De landlevende dyr har typisk indre befrugtning og mindre kuld. Ved parringen trænger hannens sædceller ind i den hunlige organisme, hvor befrugtningen finder sted, og hvor zygoten videreudvikles enten til et læggemodent æg, fx hos insekter, de fleste bløddyr, fugle og krybdyr, eller den gennemløber en fosterudvikling inden i moderens organisme, hos bl.a pattedyr ernæret af denne gennem drægtighedsperioden (svangerskabet), hvorefter den fødes. Især hos pattedyr er drægtighedsperioden lang og kuldstørrelsen lille, til gengæld finder en højtudviklet yngelpleje sted.

Indre befrugtning har hos de fleste arter nødvendiggjort udvikling af specielle formeringsorganer (se også kønsorganer), hvormed sædcellerne deponeres i hunnen.

Befrugtning kan normalt kun finde sted mellem kønsceller tilhørende samme art; dog kan visse nærtstående arter undertiden få levedygtigt, men i reglen ufrugtbart afkom, hybrider, se art.

Langt de fleste dyr er enkønnede, dvs. at det enkelte individ er enten han eller hun, men en del såkaldt laverestående dyr, bl.a. visse gopler og snegle, søpunge samt fladorme, er tvekønnede, hermafroditter, med produktion af både æg- og sædceller i det samme individ. Sådanne dyr kan gensidigt befrugte hinanden, hvilket fx kan øge det reproduktive "udbytte" ved de forholdsvis sjældne møder mellem lidet mobile dyr. Hos andre arter, bl.a. visse koralrevsfisk, der lever i små stimer, kan der finde kønsskifte sted, sekventiel hermafroditisme, fx således at alle begynder livet som hunner, mens stimens største individ ophører med ægproduktion, skifter udseende, udvikler sædproducerende testes og derefter befrugter de æg, stimens øvrige medlemmer lægger.

Køn

Ukønnet formering er udbredt blandt levende organismer, men hos mange arter tilhører individerne én af to typer: han og hun (symboliseret ved tegnene for Mars og Venus, ♂♀). De to køn danner hver sin specielle type af kønsceller (hanner små og hunner store), som ved sammensmeltning giver ophav til nye individer, se formering.

Under dannelsen af kønsceller skabes en unik kombination af de gener, som individet modtog fra sit fædrene og mødrene ophav, se celledeling. Ved forening med en anden kønscelle (og dennes helt egen genkombination) grundlægges et nyt genetisk unikt individ, forskelligt fra begge forældre samt eventuelle søskende. Eneste undtagelse er enæggede søskende, fx enæggede tvillinger og bæltedyrs kuld af enæggede unger. Kønnet formering resulterer således i stor individuel variation, hvor de enkelte individer besidder nye kombinationer af alle gener fra artens genpulje.

Dette øger chancen for, at nogle individer kan tilpasse sig ændringer i de fysiske livsvilkår eller biologiske konkurrenceforhold. Angreb af mikroorganismer som virus, bakterier, protister og mikrosvampe er sandsynligvis en vigtig årsag til opretholdelsen af kønnet formering hos mange arter. På grund af deres korte generationstid ændres mikroorganismer i reglen hurtigt ved mutationer, hvilket stiller store krav til værtsorganismens immunforsvar.

Den kønnede formering henter yderligere styrke i det forhold at individet modtager to kopier af alle artens gener (bortset fra de kønsbestemmende gener), hvorved individets celler i reglen sikres overlevelse, selvom den ene kopi skulle blive defekt, fx som følge af ioniserende stråling.

De to køn er oftest forskellige i adfærd og udseende; de udviser kønsdimorfi. Blandt arter, hvor partnervalget sker ved aktiv udvælgelse (fx under parringsspil) vil de egenskaber, kønskarakterer, hvorpå udvælgelsen er baseret, blive forstærket under evolutionen: De individer, der fremviser de bedst udviklede karakterer, opnår størst reproduktiv succes. Den seksuelle selektion kan føre til spektakulære krops- og adfærdsformer, fx påfuglens halefjer, hjortens gevir og hanfrøers øredøvende kvækken. Også mennesket fremhæver med forskellige midler som fx beklædning og kosmetik sin naturlige kønsdimorfi.

Hos visse arter, fx vinbjergsneglen, er individerne hermafroditter, dvs. både han og hun. Hos andre kan det enkelte individ skifte køn. Fiskeslægten Anthias er vidt udbredt i tropiske koralrev; Anthias-hanner forsvarer et territorium, hvor et harem af hunner opholder sig. Hvis en han dør, påbegynder en eller flere af haremets hunner forvandlingen til han, og en af disse overtager siden territoriet og haremet.

Visse mellemamerikanske tandkarper formerer sig ukønnet, men er stadig afhængige af sex. De nedstammer fra kønnede arter, og de er nødt til at parre sig med nærtstående arters hanner, da æggets første kløvninger kræver kemisk påvirkning fra en sædcelle. Selvom fiskene er ukønnede og alle er hunner, udviser de således seksualadfærd.

JTrJ

Befrugtningsmekanisme

Sæd. Den svenske anatom Gustaf Retzius (1842-1919) udførte en enestående systematisk undersøgelse af strukturen af sædceller med prøver fra over 400 arter, indsamlet fra alle verdensdele. Målestokken i øverste venstre hjørne angiver 10 μm for de viste sædceller; for salamanderen, hvor forstørrelsen er mindre, er angivet en særskilt målestok, også på 10 μm. Mangfoldigheden af former er slående, og forskellene er betydelige mellem de forskellige dyregrupper, men selv nærtbeslægtede arter kan have tydelige forskelle i sædcellernes udformning.

Sæd. Den svenske anatom Gustaf Retzius (1842-1919) udførte en enestående systematisk undersøgelse af strukturen af sædceller med prøver fra over 400 arter, indsamlet fra alle verdensdele. Målestokken i øverste venstre hjørne angiver 10 μm for de viste sædceller; for salamanderen, hvor forstørrelsen er mindre, er angivet en særskilt målestok, også på 10 μm. Mangfoldigheden af former er slående, og forskellene er betydelige mellem de forskellige dyregrupper, men selv nærtbeslægtede arter kan have tydelige forskelle i sædcellernes udformning.

Befrugtningsmekanismen er i hovedtræk den samme hos alle højerestående dyr: Ægcellen er ubevægelig, omgivet af et lag slim eller celler, corona radiata, inden for hvilke der findes et tæt lag, zona pellucida, opbygget af specielle glykoproteiner, som den selvbevægelige sædcelle må gennemtrænge. Dette sker vha. enzymer, som sædcellen frigør fra et særligt depot, akrosomet. Inden for zona pellucida, på ægcellens plasmamembran, sidder artsspecifikke genkendelsesmolekyler, der binder tilsvarende artsspecifikke molekyler på sædcellen. Dette genkendelsestrin sikrer, at artsfremmede sædceller ikke kan trænge ind i ægcellen. Dette ville især kunne ske ved ydre befrugtning, hvor vandmiljøet kan indeholde talrige artsfremmede sædceller.

I næste trin fusionerer sæd- og ægcellens plasmamembraner. Denne fusion udløser straks et kortvarigt fald i den normale elektriske spændingsforskel over ægcellens plasmamembran, hvilket blokerer for fusion med flere sædceller, polyspermi. Samtidig stiger koncentrationen af calciumioner i ægcellen forbigående. I ægcellen lige under plasmamembranen findes et depot af talrige, små kortikale granula, som derved udtømmes i spalten mellem zona pellucida og plasmamembranen, hvor de danner den såkaldte befrugtningsmembran (fertilisationsmembran), der effektivt og blivende forhindrer polyspermi.

Ved fusionen med sædcellen aktiveres ægcellen, hvis anden meiotiske deling har været sat i stå i metafasen (se celledeling), og hvis stofskifte har været sat på vågeblus. Ved afslutningen af den nu genoptagne meiotiske deling sker der en meget skæv fordeling af cytoplasmaet mellem søstercellerne, hvoraf den ene bliver til et lille pollegeme, mens den anden arrangerer sine kromosomer i den såkaldt hunlige pronukleus. Den indtrængende sædcelle arrangerer en tilsvarende hanlig pronukleus. I hver pronukleus findes et haploidt genom. Efter replikation af DNA i hver af disse opløses kernehylstrene, og kromosomerne blandes og arrangerer sig i en fælles metafase som indledning til zygotens første deling, kløvning. For den videre udvikling af ægget, se fosterudvikling.

Menneskets formering

Menstruation. Forløbet af en menstruationscyklus. I hypofysen produceres de kønskirtelstimulerende peptidhormoner (gonadotropiner) FSH og LH. Efter ægløsningen omdannes ægblæren til det gule legeme (corpus luteum), der udskiller steroidhormonerne østradiol og progesteron, som fremkalder sekretion fra kirtelrørene i livmoderslimhinden (endometriet), der er vokset til en tykkelse af ca. 6 mm og er rig på blodkar. Hvis et befrugtet æg implanteres i slimhinden, vil et hormon fra den nydannede moderkage stimulere det gule legeme til fortsat hormonproduktion. I modsat fald tilbagedannes det gule legeme. Den aftagende hormonproduktion fremkalder periodevise sammentrækninger i livmoderslimhindens spiralarterier. Den afbrudte blodforsyning medfører svækkelse og død af slimhinden, som derved afstødes (selve menstruationen). Efter blødningens ophør vokser slimhinden frem på ny (proliferationsfasen).

Menstruation. Forløbet af en menstruationscyklus. I hypofysen produceres de kønskirtelstimulerende peptidhormoner (gonadotropiner) FSH og LH. Efter ægløsningen omdannes ægblæren til det gule legeme (corpus luteum), der udskiller steroidhormonerne østradiol og progesteron, som fremkalder sekretion fra kirtelrørene i livmoderslimhinden (endometriet), der er vokset til en tykkelse af ca. 6 mm og er rig på blodkar. Hvis et befrugtet æg implanteres i slimhinden, vil et hormon fra den nydannede moderkage stimulere det gule legeme til fortsat hormonproduktion. I modsat fald tilbagedannes det gule legeme. Den aftagende hormonproduktion fremkalder periodevise sammentrækninger i livmoderslimhindens spiralarterier. Den afbrudte blodforsyning medfører svækkelse og død af slimhinden, som derved afstødes (selve menstruationen). Efter blødningens ophør vokser slimhinden frem på ny (proliferationsfasen).

Mennesket kønsmodnes sent: piger med den første menstruation i 12-14-års-alderen, drenge med den første ejakulation af befrugtningsdygtig sæd i 13-15- års-alderen. Kvindens reproduktive cyklus, menstruationscyklus, har typisk en længde på 28 dage, men kan variere mellem 23 og 35 dage. Kvinden er befrugtningsdygtig indtil menstruationernes ophør, menopausen, som indtræffer i klimakteriet omkring 50-års-alderen (40-55 år). Kvinden har da gennemløbet omkring 450 menstruationsperioder, fradraget den tid, der er gået med eventuelle svangerskaber (a 40 uger) og dieperioder (oftest på under 12 måneder), hvor reproduktionscyklus er sat i stå. Kuldstørrelsen er normalt én; hyppigheden af tvillingfødsler er ca. 1 pr. 80. Yngelplejeperioden varer mindst frem til kønsmodningen omkring 15-års-alderen og især i de uddannelseskrævende kulturer endnu længere.

I hver menstruationscyklus løsnes det befrugtningsdygtige æg skiftevis fra et af de to ovarier. Ægget er befrugtningsdygtigt i en kort periode midt i menstruationscyklus, som regel ca. 14 dage efter sidste menstruations første dag. Ved samlejet, coitus, deponeres sæd i skeden, vagina, omkring indgangen til livmoderen, uterus, hvorfra sædcellerne trænger op gennem livmoderen og ud i æggelederne, salpinges, hvor befrugtningen finder sted.

Læs mere om formering.



    • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

    • Kommentar til redaktionen Vedr. formering (kønnet formering hos dyr og menneske) Marker den cirkel
      Send kommentar


  • Copyright

    Denne artikel må du ...

  • Kilde

    Denne artikel stammer fra:
    Leksikon

  • Historik