økologi

De levende organismer kræver adgang til energi og næringsstoffer. Energien kan hentes i kemiske forbindelser (ved kemosyntese), eller den leveres af lys, som det sker i fotosyntesen. Med energien opbygges organiske forbindelser, som igen nedbrydes ved fermentering eller respiration. Det er langt overvejende algers og de grønne planters fotosyntese, der ud fra uorganiske stoffer (vand og kuldioxid) producerer det organiske stof, som er livsprocessernes drivmiddel. Planterne kaldes primærproducenter (se primærproduktion, fødenet og ernæringsmåder). Det levende udnytter kun omkring 24 grundstoffer, heraf nogle endda kun i uhyre små mængder.

Primærproducenterne bruger en del af det organiske stof som energikilde til egne livsprocesser. Tilbage er nettoprimærproduktionen, der ender som biomasse. I en dansk bøgeskov er denne nettoproduktion ca. 1 kg tørstof pr. m² pr. år. Halvdelen bliver til ved og ca. 14 procent til rødder, mens resten tabes som blade, knopskæl, grene etc. Primærproduktionen er bestemt af de tilgængelige resurser og af organismernes evne til at udnytte dem. Der er fx grænser for, hvor meget vand med næringsstoffer planterne kan suge op, og hvor meget lys de kan udnytte. Inden for disse fysiologiske rammer sætter miljøfaktorerne grænser. I vand er det næringsstoffer som fosfor og kvælstof, der er begrænsende faktorer. På landjorden er det først og fremmest vand.

Primærproduktionen er fødegrundlaget for andre organismer. Den udnyttes i to forskellige fødekæder, græsningskæden og nedbrydningskæden (detrituskæden). Græsningskædens organismer æder omkring 10 procent af plantevæksten (se også sekundærproduktion). På landjorden sikrer en række kontrolsystemer, at de ikke æder så meget, at de ødelægger deres livsgrundlag. Nogle planter begrænser græsningen med kemiske midler (se økologisk kemi og planteindholdsstoffer), andre med torne og andre fysiske forsvarssystemer. Rovdyr kan have en ganske betydelig rolle i at begrænse antallet af græssere, men når fx sværme af græshopper slår til, bryder disse reguleringsmekanismer sammen. I havet og i søerne fortæres en betydelig del, 60-100 procent, af de små planktonalgers nettoprimærproduktion, men algerne er tilpasset en så voldsom græsning. Der kommer hurtigt nye, fordi især de mindste effektivt kan optage de næringsstoffer, der frigøres af algeæderne.

Nedbrydningskæden udnytter de døde grene, blade og andet fra primærproducenterne (se nedbrydning). Her er ingen producent at beskytte, tværtimod tilgodeses primærproducenterne ved, at næringsstoffer frigøres og kan udnyttes i ny primærproduktion. Energien og stofferne udnyttes i et samspil mellem mikroorganismer og smådyr. Nedbrydningen omfatter også ekskrementer fra græsningskædens dyr.

Fødekæderne fortsætter med rovdyr, færre, jo større de er. Det er karakteristisk, at fødekæderne er korte, ofte med tre til fem led, og med færre arter, jo højere man kommer op. Dette er ikke forklaret alene med, at der bliver mindre energi at udnytte, jo højere man når op i fødekæden. Med de svingninger, der er i naturen, er det farligt at være højt oppe i fødekæden. Lange fødekæder kan være ustabile. En væsentlig stabiliserende egenskab ved fødekæderne er, at der er en vis, men dog begrænset fleksibilitet. Fødekæderne er gerne komplicerede, idet både planteædere og rovdyr ofte lever af flere arter, og der er snarere tale om fødenet.

Energien, der er bundet i det organiske stof, kan kun udnyttes én gang. Når den er brugt i en organismes stofskifte, er den omdannet til en form, som ikke kan udnyttes videre. Den ender som varmeenergi, der ikke kan anvendes som energikilde, men som er med til at skabe et internt miljø i organismen, der befordrer livsprocesserne.

De stoffer, der indgår i livsprocesserne, kan derimod genbruges. Når vi trækker vejret, indånder vi kuldioxidmolekyler, der måske har været indbygget i mennesker, der levede for 1000 år siden. Nogle af stofferne er til stede i små mængder, og der er udviklet symbioser og andre økologiske mekanismer, der sikrer, at de hurtigt kommer ind i kredsløbet igen. Andre stoffer findes i store puljer. I atmosfæren er der et næsten uudtømmeligt lager af 2000 års iltproduktion, idet der i gennemsnit går 2000 år, fra et iltmolekyle frigøres i fotosyntesen, til det bruges i respirationen. Vandets omløbstid er ca. to millioner år. Til trods for at der kun er 0,03 procent kuldioxid i atmosfærens lager, er omløbstiden 300 år. Kuldioxidlageret i de meget produktive tropiske områder kunne bruges op, hvis ikke atmosfærens luftstrømme sørgede for en effektiv fordeling. De biologisk vigtige stoffer kvælstof, fosfor og svovl indgår i komplicerede kredsløb (se kvælstofkredsløb, fosfor (kredsløb) og svovl (kredsløb)).

Jordens biologiske historie handler om en uhyre stor opsplitning i arter med hver deres stærke og svage sider. Udviklingen af arter er et spil om at udvikle egenskaber, der på nogle områder er bedre end naboartens, der til gengæld har de bedste egenskaber på andre områder. Med de stærke sider kan en art udnytte og udvikle sig i naturen inden for sin niche. Udviklingen af en stor artsdiversitet er ikke kun knyttet til områder med en stor produktivitet. Tværtimod er der eksempler på en meget høj diversitet i næringsfattige områder med ustabile klimaforhold, bl.a. i Australien. De hårde livsbetingelser her har befordret udviklingen af arter, der kan udnytte forholdene på hver deres måde, ofte i symbiose med arter, der har andre egenskaber, så "risikoen" deles. Et typisk træk er, at næringsstofferne er godt beskyttet i biomassen, hvilket er en væsentlig forudsætning for at kunne overleve trods store og uregelmæssige udsving i omgivelserne.

Arternes forskellige egenskaber viser sig, hvor to nærtstående arter lever i samme område. To arter af en amerikansk flodkrebs (Orconectes) lever adskilt i hhv. stryg og høller i vandløb. Forsvinder strygarten, indtager hølarten stryget. Her får den nemlig bedre betingelser, men den kan "nøjes" med høllet, når den mere aggressive strygart er til stede, da den kan klare sig i de ringere iltkoncentrationer i høllet.

Det er en gængs opfattelse, at arter, der lever af samme ressourcer, udelukker hinanden ved konkurrence. Der er dog eksempler på, at arter kan udnytte den samme ressource, fx i planktonsamfund. Konkurrence kan være en stimulans, ligesom der er meget, der tyder på, at regelmæssige forstyrrelser styrker mulighederne for sameksistens.

Selektionstrykket udvikler arter med nye egenskaber. Men man kan lige så vel sige, at selektionen udvikler levesteder for arterne, habitater. De er jo defineret ud fra artens tilstedeværelse, mens det potentielle levested, defineret med omverdensfaktorer, er biotopen. Umiddelbart er der flere biotoper i et fysisk-kemisk varieret miljø, fx en regnskov, men det indebærer ikke nødvendigvis, at der er flere habitater. Det er i sidste ende arterne, der deler miljøet imellem sig, sætter grænserne og modificerer miljøet. En arts individer kan leve inden for små isolerede områder, hvor arten er udviklet. Sådanne endemiske arter (se endemisme) er med til at give de ressourcefattige områder i Australien en meget stor artsdiversitet. Andre breder sig ud over store områder, men som regel i adskilte populationer. Arternes evne til at flytte sig og levestedernes fysiske afgrænsninger bestemmer, i hvor høj grad de enkelte populationer kan blande sig og udveksle gener. Begrebet metapopulation bruges om samlingen af en række delpopulationer, der kan udveksle gener. Forholdene inde i populationerne og i metapopulationer, aldersfordeling, talmæssige svingninger etc., er en økologisk forskningsdisciplin, hvor der med et vist held er anvendt matematiske modeller. Se også adfærd (adfærdsøkologi), amensalisme, autøkologi, bestand, bestandsanalyse, hav (havøkologi), kommensalisme, kulturøkologi, mikrobiel økologi, palæoøkologi, synøkologi, sø, tropeøkologi og vandløb (økologi).

Ordet økologi blev i betydningen 'læren om naturens husholdning' første gang anvendt i 1866 af den tyske zoolog Ernst Haeckel i værket Generelle Morphologie der Organismen (se også øko-). Det omhandler dyrenes morfologi, udvikling og indbyrdes slægtskab, og økologien er små beskrivelser af deres levevis. Den første egentlige økologiske lærebog er Plantesamfund. Grundtræk af den økologiske Plantegeografi (1895) af den danske botaniker og pioner i økologien E. Warming. Også dengang havde man en omfattende viden om klimaets og jordbundens og ikke mindst dyrelivets betydning for planterne, en viden udviklet gennem land- og skovbrugsvidenskaberne og af Warming suppleret med egne studier i Danmark og på udlandsrejser. Særlig interessante og aktuelle er hans betragtninger over menneskets betydning: "På mange måder ståer mennesket og planteverdenen i vekselvirkning. Har den sidste end nogen indvirkning på mennesket, så er dette dog langt den stærkeste, og plantevæksten kommer i den grad til at blive menneskets værk, at der snart kun er få egne af Jorden tilbage, hvor dette ikke har grebet omdannende og forstyrrende ind".

Der er skrevet meget om økologi også før i tiden. Fx skrev den græske videnskabsmand og filosof Theofrast omkring 300 f.v.t. om iagttagelser, han selv havde gjort, beretninger fra Alexander den Stores ekspeditioner og om overleverede erfaringer fra det praktiske landbrug. Særlig fremhævede han, hvorledes plantevæksten er afhængig af klimatiske faktorer. H.D. Thoreau har i sit hovedværk Walden (1854) mange økologiske betragtninger, bygget på daglige iagttagelser i skoven og dammen.

Stoffernes kredsløb er et centralt økologisk emne. Næringsstoffer som begrænsende faktor omhandles i den tyske kemiker Justus Freiherr von Liebigs arbejder fra midten af 1800-tallet: Planterne har brug for de forskellige stoffer i bestemte indbyrdes mængder, og det stof, der først bruges op, begrænser planternes videre vækst, uanset hvor meget der er tilbage af de andre stoffer. Stoffet er i minimum (minimumsloven).

Et andet forskningsfelt er studiet af bestandenes talmæssige udvikling, både inden for populationer af en art og mellem forskellige arter, se bestandsanalyse og population. Briten Charles Elton (1900-91) var en af grundlæggerne af den zoologiske økologi, hvor han gennem lange og omhyggelige observationer formulerede en række økologiske grundbegreber, bl.a. fødepyramider (se fødenet). Elton beskæftigede sig også med svingninger fra år til år i arktiske dyrebestande, og han nøjedes ikke med kun at beskrive iagttagelserne. Han søgte lovmæssigheder og deres årsager. Han viste, at svingninger i bestandene af planteædere, fx lemminger og mus, forplantede sig til ræv, los og ugler højere oppe. Da svingningerne var regelmæssigt tilbagevendende og ret ensartede i forskellige arktiske områder, søgte han ydre årsager, fx klimasvingninger, der virker ens over større områder.

Australieren Louis Charles Birch kombinerede opfattelsen af, at bestande begrænses af deres tæthed (antallet inden for et område), med tæthedsuafhængige faktorer, fx udsving i klima. Hans arbejder var grundlag for, at man kan forudsige sandsynligheder for bl.a. angreb af græshoppesværme. Amerikaneren Robert MacArthur (1930-72) fornyede denne gren af økologien ved at formulere teorier (se fx øbiogeografi) og vurdere deres gyldighed gennem kvantitative studier af bestandene.

Den russiske biolog Georgy Frantsevich Gause (1910-86) publicerede i 1934 resultater af forsøg, der blev grundlaget for en af økologiens grundsætninger: To forskellige arter kan ikke eksistere i samme niche på samme tid. Den ene vil udkonkurrere den anden. Han viste det i rene kulturer af to forskellige encellede dyr, som blev fodret med bakterier. Holdt hver for sig voksede populationerne op til det niveau, kulturen kunne bære, men sammen blev den ene art undertrykt og forsvandt. Dette "Gausiske udelukkelsesprincip" er underbygget matematisk af matematikerne A.J. Lotka (1880-1949) og V. Volterra (se Lotka-Volterra ligningen), der allerede i 1920'erne udviklede differentialligninger, der beskriver ikke kun konkurrence mellem arter, men også forholdet mellem rovdyr og byttedyr, som de bl.a. anvendte på Eltons undersøgelser af bestandssvingninger.

Amerikaneren Joseph H. Connell (1923 – 2020) lavede eksperimenter med dyr i tidevandszonen, så han kunne isolere de enkelte faktorers betydning. Fx kunne han vise, hvordan de forskellige arter af rurer påvirkede hinanden ved at indhegne små områder, hvor en art blev holdt isoleret fra andre.

Jo flere arter, der inddrages i de økologiske studier, des mere kompliceret bliver det at gennemføre undersøgelser og drage konklusioner. Det gælder ikke mindst, når det handler om hele økosystemer. Danskeren Kaj Berg søgte i 1940'erne at beskrive sammenhænge mellem de enkelte arter og miljøfaktorerne, bl.a. i Susåundersøgelsen. Amerikaneren Eugene P. Odum (1913-2002) var ikke alene med sin forskning, men især med 3. udgaven af sin lærebog Fundamentals of Ecology (1971) med til at fokusere meget mere på økosystemernes funktioner end på formerne. Her kom de første synteser af den nye økologiske viden.

Vor tids økologi udvider stadig virkefeltet. Man inddrager store områder, i nogle tilfælde hele Jorden, og er begyndt også at interessere sig for økologien i rummet. Man bevæger sig også den anden vej, ind i meget små dimensioner, hvor ikke mindst danske forskere har markeret sig. Mikroelektroder så tynde, at de kan måle koncentrationer af ilt og andre stoffer i lag, der kun er nogle få tusindedele mm tykke, er udviklet i 1980'erne af Niels Peter Revsbech. De har givet mulighed for at studere de meget tynde grænselag mellem aerobe og anaerobe lag i fx havets mudderbund. Tom Fenchel og Bo Barker Jørgensen har udforsket den mikrobielle økologi i havbunden og tilvejebragt en omfattende ny viden om stofkredsløbene her, bl.a. kvælstoffets og svovlets kredsløb.

Mens den økologiske forskning tidligere ofte udgjordes af projekter med en enkelt eller få deltagere, foregår forskningen nu ofte i et tværfagligt samarbejde om veldefinerede, programsatte problemstillinger mellem forskere på forskellige institutioner. Ofte indgår miljø- og forureningsaspekter i forskningen (se miljøforskning, Hav-90 og Det Strategiske Miljøforskningsprogram).