benfisk

Typisk har benfisk én eller flere rygfinner, en halefinne, én eller flere gatfinner samt en bug- og en brystfinne på hver side af kroppen. Udformningen af de parrede finner (bug-og brystfinner) har givet navn til to grupper: de kvastfinnede fisk (crossopterygierne), hvis eneste nulevende repræsentant er Latimeria, og de strålefinnede fisk (actinopterygierne), der omfatter resten af benfiskene med undtagelse af lungefiskene, hvis nulevende slægter har temmelig forskelligt udformede parrede finner.

Der er to typer finnestråler, pig- og blødstråler. Pigstråler er uleddede, normalt stive stråler, der typisk findes forrest i ryg- og gatfinnen, mens blødstråler er leddelte og bøjelige. Finnerne har alsidige funktioner såsom styring, stabilisering, forstørrelse af kroppens overflade, forsvar, tillokning af bytte og bevægelse.

Gæller fungerer som åndingsorganer og findes i gællehulen bag mundhulen. De er formet som fire benbuer i hver side. På bagsiden af hver bue sidder en mængde tyndhudede, blodrige frynser, gællebladene, hvorigennem optagelse af ilt fra vandet foregår. Åndingsvandet kommer ind gennem munden og passerer hen over gællerne, inden det går ud gennem gællespalten på hver side af hovedet. På forsiden af gællebuerne sidder gællegitterstavene, som hos planktonædende fisk er udviklede som et tæt filter til frasortering af føde fra åndingsvandet. Hos rovfisk er gællegitterstavene små og få.

Sidelinjen er et sanseorgan, der fremstår som en markeret linje på begge kropssider. Typisk er det en forsænket, længdeløbende, slimfyldt kanal, der har mange sidegrene, som gennemborer de ovenliggende skæl, de såkaldte sidelinjeskæl. Hver sidegren ender i en samling sansehår, der kan registrere vibrationer i vandet, fx fremkaldt ved, at en anden fisk nærmer sig. Ved fiskens bevægelse gennem vandet opstår en trykbølge, og når den rammer en sten eller en anden fisk, tilbagekastes en "ekko-bølge", som opfattes via sidelinjen. Sidelinjen fortsætter som et kompliceret system på hovedet.

Skæl findes hos benfisk typisk som tynde benplader, der dannes i læderhuden; dog har nogle af de "primitive" benfisk (tidligt opståede grupper) mere kompliceret opbyggede skæl. Der findes to hovedtyper hos de moderne benfisk: glatte skæl (cycloid skæl) og ru skæl (ctenoid skæl). "Primitive" grupper som fx sild, laks og torsk har alle glatte skæl, mens ru skæl, der har tænder på bagkanten, findes hos mere "avancerede" (senere opståede) grupper som fx aborrefisk. Skællene fungerer som et beskyttende lag omkring fisken. De kan blive meget specialiserede, bl.a. hos pindsvinefisk, kuffertfisk og pansermaller.

Svømmeblæren findes hos de fleste benfisk som en luftfyldt blære øverst i bughulen. Hos de mest primitive benfisk som lungefisk, amia, pansergedder og bikirer fungerer svømmeblæren som lunge. Hos resten af benfiskene giver den opdrift, således at fisken kan være i ligevægt med det omgivende vand og ikke behøver at bruge energi på at forhindre synkning. Hos de mindre avancerede grupper som sild og laks står svømmeblæren i åben forbindelse med svælget via en luftkanal, der er forsynet med en ringmuskel. Hos mere "avancerede" benfisk er svømmeblæren lukket. Her optages og afgives luften til svømmeblæren gennem nogle specielle kirtler. Nogle benfisk kan frembringe lyde ved at sætte svømmeblæren i vibrationer vha. muskler, der er fæstnet til den, fx knurhanen og mange langhaler. Hos andre benfisk står svømmeblæren i forbindelse med det indre øre og er derved i stand til at overføre lydbølger til høreorganet, fx hos torsk.

Øresten (otolit) er navnet på tre kalklegemer i det indre øre. De findes i nogle hulrum, der på indersiden er beklædt med sansehår. Ved at registrere, hvilke sansehår der påvirkes af ørestenen, kan fisken opfatte, hvordan den er orienteret i vandet. Endvidere har ørestenen en lydopfattende funktion. Lydbølger, der rammer fisken, får ørestenen til at flytte sig, men da den har en massefylde, der er tre gange fiskens, er dens bevægelse forsinket i forhold til fiskens bevægelse. Den største af ørestenene (sagitta) er i sin form artskarakteristisk, så man fx ved at undersøge ørestenene fra en fuglemave kan konstatere, hvilke fisk fuglen har ædt. Øresten anvendes også til aldersbestemmelse af fisk, da der i områder med stor forskel på den årlige vandtemperatur afsættes en vinter- og en sommerring. Ved anvendelse af mikroskop med stor forstørrelse har man fundet, at der dagligt afsættes en ring, dvs. at man kan aldersbestemme fisk, der er yngre end ét år. Størrelsen af ørestenen varierer fra art til art og kan hos torsk blive op mod 2 cm.

Benfisk inddeles i to hovedgrupper: strålefinnede (Actinopterygii) og kødfinnede (Sarcopterygii), som begge er til stede i de ældste fund fra Tidlig Devon. Strålefinnede omfatter chondroster (bruskganoider), holoster (benganoider) og teleoster (de egentlige benfisk). Kødfinnede omfatter lungefisk, den blå fisk samt forskellige uddøde kvastfinnede fisk. Som navnene siger, kan de to hovedgrupper klarest adskilles på deres finner: Hos de strålefinnede understøttes finnerne af simple ben- eller bruskstave, hos de kødfinnede indeholder de muskler, fæstnet til et skelet af knogler. Hos nogle uddøde kødfinnede (porolepiformer og osteolepiformer) er dette finneskelet opbygget næsten som et lemmeskelet hos landlevende firbenede dyr.

Generelt var de tidligste medlemmer af de to hovedgrupper dog bemærkelsesværdigt ens. Kraniet var forsynet med et kraftigt ydre benpanser, mens kroppen var dækket af tykke skæl belagt med et emaljelignende materiale. Halefinnen var asymmetrisk (heterocerkal), idet rygsøjlen fortsatte op i den øverste del af halefinnen.

Alle tidlige benfisk havde sandsynligvis lunger. I tidlig Palæozoikum var iltindholdet i luften og i vandet lavere end i dag, og for vandlevende dyr var gæller alene ikke tilstrækkelige til at sikre blodets iltning. Først senere, da iltmængden var steget, kunne lungen omdannes til en svømmeblære.

I Devon dominerede kødfinnede over strålefinnede. De fleste kødfinnede var ferskvandsfisk, men især lungefisk var almindelige i havet. De var alle rovdyr og kunne blive op til 4 meter lange. Allerede i Karbon faldt antallet af kødfinnede arter, og i dag kendes kun seks arter af lungefisk samt coelacanthen, "den blå fisk". Alle firbenede dyr stammer fra de kødfinnede fisk, der i Devon gav ophav til padderne.

I Karbon tiltog de strålefinnedes antal. De fleste af de nye arter henføres til palæonisciderne, en blandet gruppe af små, strømlinjede fisk. Sammenlignet med moderne benfisk var kæbeleddet placeret langt tilbage i kraniet, og mundens bidefunktion var nærmest som hos padder og reptiler.

De tidligste strålefinnede fisk kaldes ofte chondroster, men navnet betegner et udviklingstrin og ikke en systematisk gruppe. De nulevende støre (ca. 25 arter) og bikirer (10 arter) er overlevende repræsentanter for chondrost-niveauet.

Et nyt udviklingstrin, holost-niveauet, nåedes i Trias. Holosterne havde en næsten symmetrisk hale. Kæberne var kortere end hos chondrosterne og kunne skydes frem, når munden åbnedes. De tidligste holoster havde et kraftigt panser af emaljeklædte skæl, men i udviklingens løb reduceredes antallet af skæl, så fiskene blev mere bevægelige. Pansergedder (8 arter) og dyndfisken, Amia, er nulevende repræsentanter for holost-niveauet.

Langt størstedelen af de nulevende benfisk henregnes til teleosterne. Disse er bl.a. karakteriseret ved reducerede skæl, hvor kun et tyndt, glat benlag er tilbage (cycloidskæl), ved en symmetrisk hale (homocerkal) og et kompliceret, mobilt mundapparat, der kan frembringe en sugeeffekt, når munden åbnes. Med mere end 25.000 nulevende arter har det været vanskeligt at opnå en tilfredsstillende klassifikation af denne gruppe, ligesom dens udviklingshistorie er meget ufuldstændigt kendt. De mest primitive teleoster antages at være visse rovfisk fra Trias. Juras leptolepider, der som de første havde cycloidskæl og fuldt forbenede hvirvler, var sandsynligvis forløberne for alle senere teleoster. De ældste teleoster var kun få cm lange, men i aflejringer fra Kridt er fundet arter på mere end 4 m.

Som de mest primitive blandt de nulevende grupper regnes Osteoglossomorpha (220 arter), ålegruppen (800 arter) og sildegruppen (over 350 arter). De resterende arter betegnes euteleoster og kan videreinddeles i tre hovedgrupper med laksegruppen (1000 arter) og karpegruppen (6000 arter) som de mest primitive samt neoteleosterne (mere end 16.000 arter). Laksegruppen kendes fra midten af Kridt.

Neoteleosterne har bl.a. en række specialiseringer i mundregionen tilfælles. Til de mest primitive regnes nogle dybhavsfisk samt lanterneøjefiskene. Størstedelen betegnes pigfinnede, fordi de i nogle af finnerne har stive finnestråler, som kan være udviklet til forsvar. De mere primitive fisk såsom sild og laks har udelukkende bløde finnestråler. De pigfinnede fisk har desuden som oftest ctenoidskæl. Pigfinnede fisk svømmer ved kraftige slag med halen i stedet for at bevæge hele kroppen, som de blødfinnede gør. Dette giver bedre manøvreevne og højere hastigheder.

Torskegruppen med ca. 1200 arter anses for at være den mest primitive blandt de pigfinnede, selv om mange arter, heriblandt de egentlige torskefisk, mangler pigge. Den kan føres tilbage til Sen Kridt. Hornfiskegruppen, som også omfatter flyvefisk, guppyer o.a., indeholder 1300 arter. Den største gruppe med over 12.000 nulevende arter er aborregruppen. I denne indgår så forskelligartede fisk som søheste, fladfisk, tunfisk og aborrer. Gruppen kendes fra Sen Kridt, men de fleste nulevende familier kan kun føres ca. 20 mio. år tilbage.