Krebsdyr er en klasse i leddyrenes række (Arthropoda). Næppe nogen anden dyreklasse kan opvise en så udpræget formrigdom — fra de fastsiddende rurer og langhalse til dafnier og krabber. Alligevel udgør krebsdyrene en velafgrænset gruppe, idet larveudviklingen hos fx rurer og snyltende former afslører deres rette tilhørsforhold.

Faktaboks

Også kendt som

Crustacea, crustaceer

De er fortrinsvis havlevende, en del findes i ferskvand og andre på land. Der findes krebsdyr i alle have og på alle fastlande undtagen Antarktis. Krebsdyr omfatter mindst 54.000 arter, heraf ca. 1350 i Danmark. Størst er den amerikanske hummer (Homarus americanus), som kan veje knap 20 kg, og hvis krop kan blive 60 cm lang, mens den japanske kæmpekrabbe (Macrocheira kaempferi) kan opnå et benspand på hen ved 4 m. Som fossiler rækker krebsdyr helt tilbage til Kambrium.

Bygning

Krebsdyr er de eneste leddyr med to par antenner (følehorn). Åndedræt sker primært ved gæller, der er vedhæng på kroplemmerne. Oftest findes et rygskjold (carapax), der udgår fra baghovedet. Nyrer (nefridier) findes enten ved andet par antenner (antennekirtler) eller andet par kæber. Første oprindelige udviklingsstadium er nauplius-larven.

Legemet er som regel opdelt i hoved (cephalon), bryst eller forkrop (thorax, pereon) og bagkrop eller hale (abdomen, pleon). Hovedet er dannet af sammensmeltede led, hvis oprindelige antal er uklart. Hos de fleste krebsdyr er hovedet sammenvokset med kroppen, der viser tydelig leddeling. I sin enkleste form består kroppen af et større antal hårde ringe, der er adskilt ved tyndhudede striber. Til hvert led eller segment hører normalt et par leddelte lemmer. På bagkroppens bageste led (telson) findes aldrig lemmer.

På hovedet sidder øjne, antenner og kæber. De to par antenner består af et kort, fåleddet skaft og en eller flere mangeleddede svøber; deres vigtigste funktion er som føle- og lugteorganer, men hos nogle er de tillige udformet som kraftige bevæge- og griberedskaber. Derpå følger kindbakkerne (mandibler) og to par kæber (maxiller), der sorterer, tygger og findeler føden. Hos de fleste krebsdyr fungerer også det forreste par brystlemmer (maxillipeder) ved fødeoptagelse. Det samme gælder de to næste par brystlemmer hos de tibenede krebsdyr (decapoder). De øvrige brystlemmer (pereopoder) er typisk specialiseret som gribe-, gang-, svømme-, grave- eller pudseben. Bagkroppens lemmer (pleopoder) er næsten altid svømmeben, dog af og til gæller. I sin typiske form er lemmerne såkaldte spaltefødder med en toleddet stamme og en flerleddet inder- og ydergren. Ofte reduceres ydergrenen som fx på gangbenene hos hummere, krabber og tanglopper.

Som hos andre leddyr danner huden et fast panser, der helt erstattes ved hudskifter. Hudpanseret består af kitin, hvori der især hos bundformerne indlejres større mængder kalk. Til dette hudskelet fæstnes musklerne vha. sener eller tynde udvækster.

Krebsdyrenes nervesystem og sanseorganer er veludviklede. Fortil findes en kompliceret bygget hjerne, hvorfra der hos primitive former udgår en dobbelt streng med indbyrdes forbundne nerveknuder; de kan smelte sammen til en kompakt masse, især hos krabberne. Svarende til hypofysen hos hvirveldyr findes flere neurosekretoriske organer med hormonproducerende funktion, bl.a. sinuskirtlen til farveregulering hos rejer. Også andre krebsdyr kan skifte farve efter omgivelserne.

Der forekommer to slags øjne, pandeøjet og facetøjne. Pandeøjet findes i de første larvestadier og forsvinder senere, undtagen hos vandlopper. Det er ganske lille, to- eller tredelt, bægerformet og næppe billeddannende. Facetøjnene, de store sammensatte sideøjne, er tit stilkede, især hos decapoder. Bag hornhinden sidder et stort antal linser og under dem 5-8 synsceller, hvis lysfølsomme del indefter smelter sammen til en stav omgivet af pigmentceller. For at opnå et totalbillede må synscentret altså samarbejde en mængde detailbilleder fra hvert af enkeltøjnene. Følehår findes overalt på legemet og særlig talrigt på antenner og brystlemmer. Kemiske sanseorganer (lugt og smag) findes især på første par antenner og munddelene. Mange krebsdyr har særlige ligevægtsorganer. Lysorganer findes hos mange fritsvømmende grupper.

Hos primitive krebsdyr, der filtrerer føde fra en fremadrettet vandstrøm, er munden rettet bagud. Hos krebsdyr, der optager større næringsdele, vender den nedad og fremad. Tarmkanalen kan have en udvidelse, der hos storkrebsene fungerer som en tyggemave med kitintorne og lister og suppleres med et stort, leverlignende organ, hvor enzymer produceres, og føden fordøjes og optages. Endetarmen udmunder bagest på bagkroppen.

Mange mindre krebsdyr har hverken blodkar eller hjerte og optager ilt direkte gennem huden. Storkrebsene har et veludviklet karsystem med hjerte, arterier og vener. Hos decapoder sidder gællerne under skjoldet som buskede vedhæng på benene; rytmiske slag fra en bladformet udvækst på et mundlem sørger for vandcirkulation. Hos landlevende eremitkrebs og krabber reduceres gællerne, og det meste af gællehulen danner et luftfyldt hulrum beklædt med foldet hud, der fungerer som lunge. Hos bænkebiderne virker bagkropslemmerne som lunger i stedet for som gæller og udviser alle overgange fra simple folder på lemmets overflade til stærkt forgrenede hulrum.

Som nyrer fungerer i tidlige larvestadier antennekirtlen ved grunden af andet par antenner, senere maxillarkirtlen ved grunden af andet par kæber. Kønsorganerne ligger langs rygsiden og er primært parrede og sækformede, men kan være helt eller delvis sammenvoksede.

Forplantning og larveformer

Langt de fleste krebsdyr er særkønnede, og hanner og hunner kan være forskellige i både udseende og størrelse. Visse krebsdyr skifter køn i løbet af deres levetid (se kønsskifte). De fleste spermatozoer mangler en svingtråd og er derfor ubevægelige. Der finder således en parring sted, som oftest umiddelbart efter hunnens skalskifte, og hannerne er for det meste udstyret med en parret eller uparret penis eller med særligt omdannede lemmer.

Hos mange lyskrebs og de penæide rejer lægges æggene frit i vandet. Næsten alle andre har yngelpleje, idet hunnen indtil larvernes klækning bærer æggene. Dette kan ske i ægsække eller i et særligt rum under skjoldet (mange småkrebs) eller mellem kropsbenene (rugeposekrebs) eller fasthæftet til bagkropsbenene (decapoder mfl.).

Krebsdyrene gennemløber en indirekte udvikling fra som oftest fritsvømmende primærlarver til voksne bundformer. Den dybtgående ændring af de larvale bygningstræk, som findes hos de fleste insekter, kendes ikke hos krebsdyr. Den forvandling, der sker jævnsides med det forøgede antal led, består i en ændring af lemmernes funktion, fx fra svømmeben til antenner og mundlemmer.

Det første stadium, nauplius-larven, har en oftest afrundet krop med pandeøje og tre par børstebærende svømmelemmer: de to par antenner og kindbakkerne. En nauplius findes hos de fleste småkrebs samt lyskrebs og de penæide rejer. Hos decapoder er første stadium zoëa-larven, hvor det er de senere kæbefødder, der fungerer som svømmeben. I mysis-stadiet sker svømning vha. det bageste par kæbefødder og brystbenenes ydergren, og endelig i rejestadiet vha. halefødderne.

Systematik

I en tidligere, nu delvis genoplivet inddeling skelner man mellem småkrebsene (Entomostraca) med et stærkt varierende antal led og lemmer og storkrebsene (Malacostraca) med otte brystled og syv bagkropsled med tilhørende lemmepar.

Småkrebsene omfatter 12 underklasser, mens den 13. er storkrebs. Af de 12 er én uddød og fire først blevet erkendt de seneste årtier, og de har få og næsten altid meget små arter. De øvrige syv underklasser omfatter følgende: gællefødder (Branchiopoda) med bl.a. ferejer og saltsøkrebs (Anostraca) og bladfødder (Phyllopoda) med damrokker, dafnier m.m.; muslingekrebs (Ostracoda); vandlopper (Copepoda); karpelus (Branchiura); Pentastomida (parasitter på især krybdyr); Ascothoracida (parasitter på koraldyr) og rankefødder (Cirripedia).

Storkrebs inkluderer alle de større former og tæller med 37.000 arter ca. 2/3 af alle krebsdyr. Af de i alt 15 ordner er én uddød, og seks artsfattige. De øvrige omfatter følgende: søknælere (Stomatopoda), rugeposekrebs (Peracarida) med fem ordner: pungrejer eller kårer (Mysidacea), amfipoder (tanglopper, Amphipoda), kommakrebs (Cumacea), klotanglus (Tanaidacea) og isopoder (tanglus, bænkebidere og pælekrebs, Isopoda); lyskrebs (Euphausiacea) og tibenede krebsdyr (Decapoda).

Decapoderne opdeles i følgende: penæide rejer og pudserejer (Dendrobranchiata); ægte rejer (Caridea); hummergruppen (Astacida); muldvarpekrebs (Thalassinidea); langustere (Palinura); troldhummere, porcelænskrabber, eremitkrebs og troldkrabber (Anomura) og krabber (Brachyura).

Klassen krebsdyr (Crustacea) hører til rækken leddyr (Arthropoda), underrækken Mandibulata, overklassen Diantennata. Krebsdyrene inddeles i følgende underklasser, ordener og underordener:

Krebsdyrenes systematik

slægter arter
underklassen Remipedia 6 11
underklassen Cephalocarida 4 9
underklassen Branchiopoda, gællefødder
ordenen Anostraca, ferejer 25 275
ordenen Phyllopoda, bladfødder
underordenen Notostraca, damrokker 2 9
underordenen Cladocera, dafnier 64 450
underordenen Conchostraca, muslingeskalkrebs 14 180
underklassen Ostracoda, muslingekrebs
ordenen Myodocopa 90 900
ordenen Podocopa 850 6000
underklassen Mystacocarida 2 13
underklassen Copepoda, vandlopper
ordenen Gymnoplea
underordenen Calanoida 230 2000
ordenen Podoplea
underordenen Harpacticoida 375 2800
underordenen Monstrilloida 9 80
underordenen Cyclopoida 160 950
underordenen Poecilostomatoida 220 1000
underordenen Siphonostomatoida 200 1430
underklassen Branchiura,karpelus 4 140
underklassen Pentastomida, tungeorme 16 90
underklassen Tantulocarida 17 25
underklassen Ascothoracica 23 100
underklassen Cirripedia, rankefødder
ordenen Acrothoracica 10 61
ordenen Thoracia, rurer og langhalse 130 950
ordenen Rhizocephala, rodkrebs 39 251
underklassen Malacostraca, storkrebs
ordenen Leptostraca (Phyllocarida) 7 26
ordenen Stomatopoda, søknælere 66 350
overordenen Syncarida
ordenen Thermosbaenacea 6 17
ordenen Bathynellacea 52 170
ordenen Anaspidacea 11 20
overordenen Peracarida, rugeposekrebs
ordenen Spelaeogriphacea 2 2
ordenen Mysidacea, pungrejer 130 780
ordenen Cumacea, kommakrebs 110 1070
ordenen Tanaidacea, klotanglus 86 460
ordenen Isopoda, tanglus 650 8400
ordenen Amphipoda, tanglopper 990 6300
overordenen Eucarida
ordenen Euphausiacea, lyskrebs 12 85
ordenen Amphionidacea 1 1
ordenen Decapoda, tibenede krebsdyr 1300 9900
underordenen Penaeidea, rejer 55 450
underordenen Stenopodidea, pudserejer 7 27
underordenen Caridea, rejer 270 2000
underordenen Astacidea, hummere 38 442
underordenen Thalassinidea, muldvarpekrebs 23 300
underordenen Palinura, langustere 20 140
underordenen Anomura, eremitkrebs og troldkrabber 135 1700
underordenen Brachyura, krabber 750 4500

Slægtskabsforhold

Sammen med de øvrige leddyr regnes krebsdyrene for søstergruppe til en udviklingslinje omfattende en række andre invertebratgrupper, bl.a. ledorme (Annelida) og bløddyr (Mollusca). De nærmest beslægtede leddyr er de øvrige Mandibulata (skolopendre, insekter og tusindben), der også primært har en opdeling i hoved, bryst og bagkrop og har bidende munddele, men kun ét par antenner og rørgrenede trakéer i stedet for gæller. De mest oprindelige krebsdyr synes at være underklassen Cephalocarida, der med det store antal led i kroppen og de mange ensartede lemmer sikkert står nærmest stamformen til Mandibulata. Også krebsdyrenes simpelt byggede, pelagiske nauplius-larve afspejler primitive træk.

Forekomst

Krebsdyr er opstået i havet, hvor alle større grupper er repræsenteret, fra havstokken til de største oceandybder. I ferskvand optræder betydelig færre arter af mange forskellige underklasser. Landlevende er alle bænkebidere samt visse tanglopper, eremitkrebs og krabber; de har deres nærmeste slægtninge i havet, ikke i ferskvand. Påfaldende mange krebsdyr er parasitter på eller i andre dyr. Det gælder alle rodkrebs, der hører til rankefødderne, og særdeles mange vandlopper (værter er især muslinger eller fisk) og isopoder (værter er andre krebsdyr eller fisk).

Levevis

Hos de mest primitive former sker fremdrift vha. mange ensartede, bladformede lemmer. Hos storkrebsene tjener de stavformede, leddelte brystben til gang eller løb, de togrenede bagkropsben til svømning og slag med bagkroppen til pludselige spring. De fleste småkrebs optager føden, mikroskopiske alger, ved filtrering. Andre er slamædere, gnaver plantestof i sig eller er sugende parasitter, ådselædere eller udprægede rovdyr.

Mange arter, især af rejer, kan skifte farve, enten som en tilpasning til baggrundens farve eller døgnreguleret: mørkere om dagen og lysere om natten. Det sker ved neurohormonalt kontrollerede sammentrækninger eller udvidelser af cellernes pigment. Til kemisk kommunikation inden for samme art tjener særlige stoffer, feromoner, der er virksomme i selv stærk fortynding. Der vides kun lidt om stoffernes natur, og hvor de produceres. Som receptorer fungerer velsagtens sansehårene på antennerne.

Økonomisk betydning

Krebsdyrene spiller en meget fremtrædende rolle i talrige fødekæder. I de frie vandmasser udgør de fytoplankton-filtrerende vandlopper ca. 90% af zooplanktonet og er hovedernæring for fiskelarver, sildefisk o.a. Især de kraftigt filtrerende dafnier har betydning for selvrensningen i ferske vande. Til direkte nytte er fangsten af mange decapoder til konsum: rejer, langustere, hummere, flodkrebs og krabber. Fossile muslingekrebs har tjent som vigtige stratigrafiske indikatorer i olieefterforskningen. Bevoksninger af rurer og langhalse hæmmer skibenes fart, pælekrebsenes gange nedbryder havneanlæg, og snyltere kan skade nyttefisk. Men i sammenligning med fordelene er krebsdyrenes skadevirkninger minimale.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig