bestøvning

"Det ser ud som om, naturen ikke ønsker, at blomsterne skal bestøves med deres eget pollen", skrev Christian Konrad Sprengel, blomsterøkologiens grundlægger, i 1793. Senere, i 1876, viste Charles Robert Darwin, at fremmedbestøvet afkom klarer sig bedre end selvbestøvet afkom, når det fx gælder spireevne og vækst; siden har fordele og ulemper ved selvbestøvning i modsætning til fremmedbestøvning været debatteret i botanikken.

Fremmedbestøvning giver et genetisk varieret afkom, der kan udnytte flere forskellige dele af miljøet og derfor konkurrerer mindre indbyrdes. Samtidig undgås indavl, og der opstår afkom med sjældne genotyper, dvs. sjældne kombinationer af gener, som i mindre grad rammes af de sygdomme, der angriber de andre individer med mere almindelige genotyper. Ukrudt sætter ofte mange frø ved selvbestøvning; dette sammen med en kort generationstid gør, at ukrudt hurtigt kan udvikle store bestande. Mange planter sætter endda frø helt uden befrugtning (fx ved apomiksis eller parthenokarpi); en af dem er mælkebøtte.

Fremmedbestøvede planteslægter har ofte enkelte arter, der selvbestøver. Disse kan have mindre og færre blomster, færre pollenkorn pr. frøanlæg, ingen nektar og mindre afstand mellem knapper og fang; til gengæld sætter de ofte flere frø pr. frugt end deres fremmedbestøvede slægtninge. En arts bestøvningsmåde varierer fra sted til sted og er under indflydelse af miljøet; en planteart er derfor sjældent enten fremmed- eller selvbestøvende, men i stedet mere eller mindre fremmed-/selvbestøvende.

Specielt for fremmedbestøvede arter kan pollen og frøanlæg adskilles i tid og rum. De to køn i blomsten kan modnes på forskelligt tidspunkt (dikogami), oftest modner knapperne før fanget (protandri, førsthanlighed, modsat protogyni, førsthunlighed). De to køn kan også være adskilt rumligt i blomsten (herkogami), dvs. de kan sidde forskellige steder. Dikogami og herkogami mindsker graden af selvbestøvning og risikoen for, at blomstens eget pollen skal besætte fanget og dermed hindre fremmed pollen adgang til frøanlæggene.

Omkring 10 % af verdens plantearter har kun énkønnede blomster, dvs. hanblomster uden frøanlæg og hunblomster uden pollen. Begge blomster kan sidde på samme plante (enbo, monøci), fx hos eg og majs, eller de kan sidde på henholdsvis han- og hunplanter (tvebo, diøci), fx spinat og pil; hos disse er selvbestøvning selvfølgelig umulig. Flere andre kønssystemer kendes hos planter, fx gynodiøci (både hun- og tvekønsindivider af samme art, fx hos timian) og heterostyli. Enkelte tveboarter kan skifte køn, labilt køn, fx under sygdom og ekstreme miljøændringer; hos dagpragtstjerne får en svampesygdom hunplanterne til at udvikle støvdragere, og hunlige spinatplanter bliver til hanner ved tørke.

Selvbestøvningen kan reguleres ved selv-uforenelighed (selvinkompatibilitet), hvor selvbefrugtningen hindres biokemisk på fanget, i griflen eller ved frøanlægget. Også imellem individer betyder anlæggene for uforenelighed meget for, hvilke krydsbestøvninger der kan forekomme. Foreneligheden, eller graden af denne, afgøres ofte af et eller flere gener hos forældreplanterne, og generne nedarves på normal vis til afkommet.

De tidligste planter var vindbestøvede. I Karbon, for ca. 350 millioner år siden, åd insekterne pollen og frøanlæg, men var måske også de første bestøvere. Biller optrådte i Perm (for ca. 290 millioner år siden), og frøanlæggene måtte nu beskyttes mod billernes gnavende munddele – bl.a. ved hjælp af frugtblade. Støvfanget på den lukkede frugt blev samtidig en "arena", hvor pollen fra forskellige planteindivider (fædre) konkurrerede om adgang til frøanlæggene, og hvor hunnen kunne udvælge pollen med gunstige genotyper (ved seksuel selektion og pollenkonkurrence). Hunnen fik derfor på et tidligt tidspunkt under befrugtningsprocessen indflydelse på afkommets kvalitet. Først i Kridt (for mellem 140 og 65 millioner år siden) opstod de dækfrøede planter, og de første blomsterfossiler, der antyder eksistensen af specialiserede bestøvere, er fra Eocæn for ca. 50 millioner år siden. Fossiler af sommerfugle og bier kendes fra hhv. Kridt og Oligocæn; hermed begyndte de dækfrøedes evolution for alvor.

De fleste dækfrøede planter bestøves af dyr, hovedsagelig af insekter (entomofili); færre har vindbestøvning (anemofili) eller vandbestøvning. Vindbestøvning findes hos gamle plantegrupper, fx gran, og moderne dækfrøede, fx græsser, der nedstammer fra insektbestøvede forfædre. Vindbestøvede planter har meget pollen pr. frøanlæg, tørt pollen, stort støvfang, svage farver og ingen nektar eller duft. Kun få vandplanter har undervandsbestøvning, fx ålegræs; hos en del vandplanter sker bestøvningen i stedet på vandoverfladen.

Hundredtusindvis af insektarter, over 1.000 fuglearter, måske 200 pattedyrarter og over 100 arter af øgler henter føde i blomster – især nektar og pollen. Derved kommer de fleste også til at fungere som bestøvere.

Flere afgrøder i jordbruget bestøves af insekter, fx raps og æble, andre vindbestøves, fx rug og sukkerroe eller er som byg delvis selvbestøvende. Ved rapsmarker udsættes stader med honningbier, hvilket øger udbyttet af rapsfrø og disses kvalitet.

I dag findes honningbier over store dele af Jorden, og mange steder har honningbier udkonkurreret de lokale biarter. Andre arter, fx bladskærerbier og humlebier, anvendes i lille skala til andre afgrøder, i dette tilfælde henholdsvis lucerne og drivhustomat.

Viden om planternes bestøvningsforhold er uvurderlig i bevaringsarbejdet, idet mange plantearter bl.a. er truede af en for ringe frøsætning. Dette kan skyldes mangel på de rette bestøvere i de oftest små og stærkt opdelte plantepopulationer, sådan som de typisk findes i vores kulturlandskab.

Også ved udsætninger af genetisk modificerede afgrøder er viden om deres bestøvning vigtig; gener kan spredes med pollen, som ofte vil kunne befrugte frøanlæggene hos beslægtede vilde planter; på den måde kan fx sukkerroer krydses med slægtningen strandbede.

• blomst
• pollen
• nektar