pattedyr (Evolution)

Pattedyr (Evolution), Allerede midt i Karbon for ca. 320 mio. år siden udspaltedes amnioterne i to hovedlinjer: sauropsiderne (krybdyrslinjen inkl. dinosaurer og fugle) samt synapsiderne (pattedyrslinjen, se krybdyr). De første grene på pattedyrenes stamtræ kaldes traditionelt pelycosaurer (sejløgler), men en bedre betegnelse er basale (dvs. ikke-therapside) synapsider. De basale synapsider var generelt ret krybdyrlignende og optrådte med både kødædende og planteædende former som de dominerende landhvirveldyr i Sen Karbon og Tidlig Perm.

Før slutningen af Perm afløstes disse af de basale grupper af therapsider med begyndende pattedyrtræk; fx bevægede de sig mere oprejst, den primære ganes tænder reduceredes, og hjørnetanden samt tindingevinduet blev større. Ud over rovdyrene udvikledes blandt de tidlige therapsider både små og store planteædere med specialiserede tænder. I Sen Perm for over 250 mio. år siden opstod også de basale cynodonter, hvoriblandt skal søges ophavet til de egentlige pattedyr.

Under evolutionen udvikledes efterhånden flere pattedyrtræk: dominans af knoglen dentale i underkæben, større specialiserede tyggemuskler, et differentieret tandsæt med tydelige fortænder, hjørnetand og flerspidsede kindtænder samt en forbenet sekundær gane til afskærmning af næsehulens luftveje under tygning af føde. Desuden nærmede bevægelsesmønstret sig mere moderne pattedyrs ved udviklingen af et dobbeltknudet nakkeled, ben, som var trukket længere ind under kroppen, opdeling i en bryst- og lænderegion, hvilket muliggør lodrette bøjninger af hvirvelsøjlen som supplement til andre hvirveldyrs bevægelser fra side til side, samt dannelsen af et mellemgulv til mere effektiv vejrtrækning. Ligesom hos de tidligere omtalte grupper udvikledes blandt de basale cynodonter mange udprægede planteædere, fx de ca. ¹/₂ m lange traversodonter, som midt i Trias (ca. 230 mio. år) var de mest succesrige.

Ud fra fossilerne er den klassiske afgrænsning af de egentlige pattedyr besiddelsen af det nyudviklede pattedyrkæbeled mellem kranieknoglen squamosum og underkæbens dentale, men dels er evolutionen af nye karaktertræk oftest gradvis, dels kan en karakter opstå flere gange uafhængigt af hinanden og er således ikke nødvendigvis tegn på fælles afstamningsslægtskab. Den naturlige gruppe af egentlige pattedyr, mammalier, defineres derfor bedre som den sidste fælles stamform for alle nulevende pattedyr plus alt dens afkom (en såkaldt krongruppe). De sene cynodontgrene med mere eller mindre veludviklet pattedyrkæbeled (og flere nye pattedyrtræk) før krongruppen mammalier kan i stedet benævnes basale mammaliaformer.

Det ældste kendte mammaliaform-fossil, Adelobasileus, er et pattedyrlignende kranium med relativt stor hjerne fra begyndelsen af Sen Trias (ca. 225 mio. år) fra USA. I Østgrønland er i 1990'erne gjort fund fra Sen Trias (ca. 215 mio. år) af dels kindtænder med to rødder fra en morganucodont og en kuehneotherie, dels kæber med mangerodede, brede kindtænder, gnaverlignende fortænder, samt skeletdele fra kroppen af en haramiyid, der taler imod haramiyidernes foreslåede slægtskab med multituberculaterne. Morganucodonter og kuehneotherier kendes ellers fra allersenest i Trias og Tidlig Jura (ca. 205 mio. år) i USA, Europa, Sydafrika og Kina, dvs. mens superkontinentet Pangæa bestående af alle nuværende verdensdele endnu eksisterede. Sammen med Sinoconodon fra Tidlig Jura i Kina er de en overgangsfase til mammalier, idet de stadig havde det gamle kæbeled (dvs. dobbelt kæbeled) og tandskifter af bagkindtænderne.

De ret velkendte morganucodonter var som de fleste andre tidlige former små, 10-20 cm lange insektædere med forholdsvis primitive forlemmer og skulderbælte, men mere avancerede baglemmer og bækken. Et forbløffende og næsten komplet skelet af en triconodont, Jeholodens, fra midt i Tidlig Kridt (ca. 125 mio. år) i Kina besidder den modsatte konstellation (et avanceret forparti og et primitivt bagparti), hvilket bekræfter muligheden for parallelevolution af diverse pattedyrtræk. Hos triconodonterne, hvis tidligste former optrådte i Mellem Jura (ca. 170 mio. år), var hvirveldyr-kæbeleddet forsvundet, og de tilhørende knogler formodentlig omdannet til øreknogler (hammeren og ambolten, se øre) ligesom hos kloakdyrene og de efterfølgende grene på stamtræet.

De tidligste fund af fossile kloakdyr (monotremer) fra sen Tidlig Kridt (ca. 110 mio. år) i Australien er dels en underkæbe af Steropodon, hvis tænder har en vis lighed med de kortlivede tænder hos næbdyrungen, dels en tandløs overkæbe med mange rødder pr. kindtand, samt en underkæbe med brede, lavkronede tænder. Disse dyr var af kattestørrelse og således nogle af de største kendte pattedyr fra Mesozoikum. En overkæbekindtand fra et næbdyr fra Mellem Paleocæn (ca. 60 mio. år) i Argentina viser, at kloakdyrene ikke kun fandtes i den australske region. Endelig er der i Australien udgravet et utrolig velbevaret kranium af næbdyret Obdurodon fra Mellem Miocæn (ca. 15 mio. år), som er næsten identisk med det nulevende næbdyrs, men med blivende tænder. Som hos de følgende former viser ingen af de uddøde kloakdyr tegn på udskiftning af bagkindtænderne.

I forhold til kloakdyrene sluttede sandsynligvis levendefødende multituberculater sig til de mere avancerede mammalier ved at udvikle et bevægeligt led mellem krave- og forbrystben. Symmetrodonterne med symmetrisk ordnede spidser i en skarp trekant på kindtænderne kendes fra Sen Jura (ca. 160 mio. år) til Sen Kridt. Et næsten komplet skelet af symmetrodonten Zhangheotherium fra Kina har et skulderbælte, der nærmer sig theriernes, men havde sporer på bagbenene ligesom kloakdyr. Et lige så komplet fossil af dryolestiden Henkelotherium fra Sen Jura fra Portugal har et næsten moderne therieskelet, men forholdsvis primitive tænder. Til forskel fra de tidligere grene udmærkede Vincelestes fra Tidlig Kridt i Argentina sig ved at have en forlænget, snoet snegl på ca. 270° i det indre øre. Hos de efterfølgende basale theriiformer blev over- og underkæbens bagkindtænder mere og mere lig moderne theriers. De første tribosphenider, tribotherierne, er fra det tidligste Kridt (ca. 140 mio. år) i Nordafrika.

Stamformerne fra Peramus-grenen i Mellem Jura og frem til de tidlige basale eutherier har sandsynligvis haft fem øvre og fire nedre fortænder samt én hjørnetand, fem forkindtænder og tre bagkindtænder i hver kæbehalvdel. I den ene therielinje (metatherierne) blev kindtandsættet ændret til tre forkindtænder og fire bagkindtænder, hvorefter den opdeltes i de kortsnudede, rovlevende deltatherier fra Sen Kridt (90-65 mio. år) i Asien og pungdyrene (marsupialerne), hvoraf den tidligst kendte form er Kokopellia fra USA fra overgangen mellem Tidlig og Sen Kridt (ca. 100 mio. år). Pungdyrene, som bag på underkæbens nedre kant har en tydelig indadvendt angular proces, spredtes efterhånden til det meste af verden, men uddøde i Miocæn uden for Sydamerika og den australske region. Pungrotten indvandrede til Nordamerika i Pliocæn via Panamalandbroen. De tidligste repræsentanter for den anden theriegren (eutherierne, med bagudvendt angular proces) er muligvis fossile underkæber fra Tidlig Kridt (ca. 120 mio. år) i Australien af Ausktribosphenos: Holder diagnosen stik, kan den fundamentalt ændre den klassiske opfattelse, at eutherierne opstod i Asien og siden spredte sig til resten af verden på nær Australien. Af senere basale eutherier skal nævnes de asiatiske otlestider, fx underkæber af Prokennalestes fra sen Tidlig Kridt (ca. 110 mio. år), og hele skeletter af asioryctitherier fra Sen Kridt (85-75 mio. år før nu). De basale eutherier havde stadig pungben, en primitiv karakter, der allerede fandtes hos sene basale cynodonter.

Fra den molekylære fylogeni er der omkring 2000 fremkommet resultater, der på flere punkter udfordrer den traditionelle opfattelse af de placentale pattedyrs (dem med moderkage) indbyrdes slægtskab. Grundlaget herfor er dels en stor forøgelse i mængden af DNA-data, dels udviklingen af analysemetoder (bayesiansk statistik kombineret med maksimum likelihood estimation), der muliggør en hurtig bearbejdning af de enorme datamængder.

Et overraskende resultat er, at de nulevende ordener fordeler sig i fire hovedgrupper. Afrotheria omfatter så forskelligartede dyr som fx elefanter, jordsvin, springspidsmus og guldmuldvarpe, alle med en overvejende afrikansk forekomst. Xenarthra eller de sydamerikanske gumlere (dovendyr, myreslugere og bæltedyr) er stadig en helt traditionel gruppering. De på den nordlige halvkugle bedre kendte ordener grupperer sig i Euarchontoglires, hvortil vi selv, primaterne, hører, men mere uventet også fx gnavere og harer, samt i Laurasiatheria, der bl.a. omfatter insektædere, flagermus, rovdyr, uparrettåede og parrettåede hovdyr samt hvaler.

En nærmere analyse af det indbyrdes slægtskab byder på en ny overraskelse, idet Afrotheria klart er den ældste selvstændige gruppe. Derefter kommer Xenarthra, hvorfra Euarchontoglires og Laurasiatheria senere udviklede sig. Dette antyder, at stamformen til de nulevende placentale pattedyr opstod i det oprindelige sydlige kontinent Gondwana, idet Afrotheria og Xenarthra fortsat har deres hovedforekomst i resterne heraf, mens Euarchontoglires og Laurasiatheria formodentlig udvikledes i forbindelse med en udvandring til det tidlige nordlige kontinent Laurasia. Herfra har disse artsrige grupper senere bredt sig til stort set samtlige kontinenter.

Allermest kontroversielt er måske, at det molekylære ur antyder en oprindelig opsplitning i på den ene side og de andre placentale pattedyr på den anden allerede for godt 100 mio. år siden. Det har hidtil været en udbredt opfattelse, at de nulevende ordener først opstod i slutningen af Kridt for godt 65 mio. år siden. Den tidlige opsplitning svarer dog fint til det tidspunkt, hvor Afrika adskiltes fra Sydamerika under opløsningen af Gondwana.

Læs mere om pattedyr.