Figur 14-17. Gennemsnitlig biomasse af forskellige hovegrupper af planktonalger i søer med stigende næringsindhold af fosfor. 1: alle typer samlet, 2: cyanobakterier, 3: kiselalger, 4: grønalger, 5: rekylalger, 6: furealger og 7: gulalger.

.

Planktonalger er en samlebetegnelse for en meget blandet gruppe af organismer hvad angår såvel slægtskab som evolution og ernæringsmåde.

De har alle en kerne med DNA, mitokondrier til at varetage energistofskiftet og grønkorn (kloroplaster) til fotosyntese, men deres fotosyntesepigmenter og bevægemåde udviser så store forskelle, at man faktisk placerer dem i vidt forskellige hovedgrupper i systemet af levende organismer. Hvad angår ernæring er der mange rent fotosyntetiske arter, men også såkaldt mixotrofe arter, der har en blandet ernæring i form af fotosyntese og indtagelse af fødepartikler. Endelig skifter visse arter afhængigt af lystilgangen og rigeligheden af fødepartikler mellem at udføre fotosyntese som planter og optage fødepartikler som dyr.

Planktonalger formerer sig overvejende vegetativt, hvilket sikrer hurtig vækst og produktion af mange nye celler til erstatning for dem, der hele tiden bliver ædt af dyr, parasiteret af bakterier, virus eller primitive svampe eller synker ned til bunden. Under gunstige betingelser deler planktonalgerne sig hver dag, og uden tab kan én celle på en uge blive til 128. Både væksten og tabene varierer hele tiden, og det er differencen mellem dem, som bestemmer, om bestanden øges eller reduceres. Derfor udviser de fleste arter stor variation i bestandsstørrelsen i løbet af en sæson og fra sæson til sæson. Samlet set er deres antal dog ofte meget stort og ligger mellem flere hundrede tusind og flere millioner celler pr. liter søvand.

Sammen med cyanobakterier står planktonalgerne for langt størstedelen af søernes primærproduktion.

Grønalger

Der findes omkring 15.000 grønalgearter i ferskvand. Nogle er encellede, andre flercellede. Mange arter indgår i søernes plankton (figur 14-7).

Søplanktonet rummer tre hovedgrupper af grønalger: 1) de ubevægelige chlorococcaler, 2) de ligeledes ubevægelige desmidiacéer og 3) de flagelbærende volvocaler med navn efter den store kugleorganisme Volvox. Grønalgerne er græsgrønne, fordi klorofyl a og b dominerer indholdet, men der er også forskellige gulbrune pigmenter til stede (karotenoider og xanthofyller), som hjælper til med at absorbere lyset eller aflede overskydende lysenergi, så cellen ikke beskadiges. Alle disse pigmenter kan genfindes hos de grønne landplanter, som er udviklet fra flercellede grønalger i ferskvand.

Chlorococcaler

Gruppen chlorococcale grønalger er en arts- og formrig gruppe med en fast ydre væg af cellulose og ofte markante og fantasifulde udvækster fra de ubevægelige celler. Pediastrum er en koloni af form som et fladt møllehjul bestående af et fast antal celler (figur 14-7). Selenastrum består af sammenkoblede, grønne og halvmåneformede celler. Dictyosphaerium er en kuglekoloni, hvor cellerne sidder på tynde geléstilke, som stråler ud fra centrum. Lagerheimia har et stort børstebundt fra hver ende af cellen, og Desmodesmus communis består typisk af fire sammenhængende celler med en lang torn fra hvert af de fire hjørner (figur 14-11A).

Engang troede man, at planktonalgerne skulle bruge børsterne til at forhindre nedsynkning, da de er tungere end vandet. Men det har vist sig, at børsterne ikke påvirker nedsynkningen nævneværdigt. Sammenslutningen af celler og børster skal i stedet beskytte mod algeædende planktondyr, idet både dafnier og vandlopper har svært ved at håndtere store kolonier og lange børster i deres filterapparat og mellem deres mundlemmer.

Eksperimenter har vist, at denne forklaring på børsternes tilstedeværelse er korrekt. Tager man noget vand, hvor der lever mange dafnier, filtrerer dafnier væk og sætter filtratet til en kultur med Desmodesmus, slutter en del af de førhen enkeltlevende celler sig sammen, og alle udvikler børster. Filtratet indeholdt ikke dafnier, men små proteiner fra dem, og disse proteiner fungerer altså som signaler til planktonalgerne om at ændre sig.

Lader man derefter dafnier af forskellig art og størrelse æde af algerne, finder man, at 4-cellede kolonier ædes i mindre omfang end enkeltcellerne – især tager små dafniearter færre af kolonierne. Den lille, 0,6 mm lange Daphnia cucullata æder f.eks. enkeltcellede Desmodesmus-individer med 10 gange større effektivitet end den æder 4-cellede kolonier (tabel 14-1). Omvendt ænder den store, 2,5 mm lange Daphnia pulex de 4-cellede kolonier næsten lige så effektivt som de encellede alger, og begge konsumeres med stor effektivitet.

Art

Længde

Algeføde

Fødeoptagelse

Daphnia pulex

1,0

Enkeltceller

0,24

1,0

4-cellede

0,19

2,5

Enkeltceller

0,97

2,5

4-cellede

0,87

Daphnia cucullata

0,6

Enkeltceller

0,32

0,6

4-cellede

0,03*

1,1

Enkeltceller

0,61

1,1

4-cellede

0,19*

Tabel 14-1. Fødeoptagelsen hos dafnierne Daphnia pulex og Daphnia cucullata af to længder (mm), som fodres med grønalgen Desmodesmus i form af enkeltceller eller 4-cellede kolonier. Fødeoptagelsen er angivet som det gennemsnitlige vandvolumen i ml, der renses for algeceller pr. dyr pr. time.

Forskelle mellem optagelsen af enkeltceller og 4-cellede kolonier er statistisk sikker. Efter Van Donk m.fl., 1999.

De chlorococcale alger optræder med mange arter og stor hyppighed i lavvandede, næringsrige søer, og de encellede former kan vokse meget hurtigt med én til flere celledelinger pr. dag. I Arresø, Frederiksborg Slotssø og tilsvarende velomrørte søer kan man om sommeren finde op mod 30 arter. Omrøringen hjælper med til at holde de ubevægelige celler oppe i vandet.

Desmidiacéer

Desmidiacéerne er som de chlorococcale alger ubevægelige, har en meget fast væg og består normalt af halvceller, som er symmetriske omkring midten (figur 14-12). Grønkornene ligger i cellens periferi, mens det smallere midterparti er ufarvet og rummer cellekernen. Cellevæggene er ofte tykke og smukt ornamenterede, og der udskilles ofte slim gennem små porer i væggen.

Man ved ikke med sikkerhed, hvilken rolle slimen skal tillægges. Den kan være en kemisk beskyttelse mod lav pH-værdi i vandet, idet den forlænger den vej, indtrængende brintioner skal tilbagelægge. Den kan også nedsætte tilfældige udslip af kampstoffer og på den måde beskytte mod algeædende dyr eller – mere sandsynligt – mod parasitter; de bliver nemlig hidkaldt af disse stoffer. Slimen kan måske også beskytte cellen mod at blive ædt, fordi dyrene ikke kan smage, hvad de har fat i og derfor spytter byttet ud igen. Bliver cellen slugt, kan slimen desuden beskytte algen mod at blive fordøjet af dyrets enzymer, så algen overlever passagen gennem dyrets tarm. Endelig har slimen næsten samme massefylde som vandet og kan dermed i teorien nedsætte cellens nedsynkning en smule.

Desmidiacéer lever både på faste overflader og frit svævende i vandet. De fleste lever især i næringsfattige, sure søer med en pH mellem 4 og 7; ofte kan man finde op til 10 arter i sådan en sø. Man møder dog også nogle få arter i kalkholdige søer med en pH på 8-9. De vokser gennemgående langsomt med én eller to celledelinger om ugen og dermed fem gange langsommere end de fleste chlorococcale grønalger og en typisk kiselalge som stjernealgen Asterionella formosa. Derfor er det særlig vigtigt, at desmidiacéerne kan beskytte sig mod algeædende dyr og parasiterende bakterier, vira og svampe ved hjælp af stor størrelse, udvækster, tykke vægge og slim.

Volvocaler

Volvocalerne kan bevæge sig med to til fire flageller pr. celle (figur 14-7). Slægten Chlamydomonas er encellet, hos Pandorina er få celler fint ordnet i en kugle, der ligger i fællesgelé, mens Volvox har flere tusind celler placeret i overfladen af en hul kugle med en diameter på 0,5-1,5 mm (figur 14-13). Flagellerne stikker ud i vandet og slår i samme retning, så kolonien bevæger sig koordineret af sted. Cellerne er indbyrdes forbundet med stjerneformede celler eller med tynde plasmaforbindelser.

Volvox har en begyndende arbejdsdeling mellem koloniens mange celler. Celler, der vender fremad under svømningen, har større øjepletter end celler, der peger bagud. Øjepletter tillader, at Volvox kan reagere på lysets intensitet og retning og derfor opsøge de områder, hvor lyset og dermed også næringsindholdet er optimalt. Der er også en arbejdsdeling mellem vegetative og kønnede, hanlige og hunlige (æg) celler hos Volvox. Når ægget er befrugtet, udvikler det en tyk, skulptureret væg, der kan overleve ugunstige perioder og senere spire frem til en ny koloni.

De volvocale alger findes almindeligt i både næringsfattige og næringsrige søer, selv om de er mest almindelige i de næringsrige. Typisk finder man 5-10 arter i en sø. De har især fordel af at kunne bevæge sig i et miljø med ringe vandbevægelse – det være sig en lavvandet, vindbeskyttet dam eller en større sø nær springlaget eller tæt på bunden.

Gulalger

Figur 14-14. Koloni af gulalgen Dinobryon siddende i små kræmmerhuse af cellulose.

.

Figur 14-15. pH-ændringer i 30 kalkfattige søer i det nordøstlige USA (Aiderondack, staten New York) i løbet af de sidste ca. 200 år; dvs. efter industrialiseringens indførelse. De fleste søer har oplevet et markant pH-fald. Den prikkede linje markerer uændret pH-værdi.

.

Der lever omkring 1000 arter af gulalger i ferskvand, og man kan finde 5-10 arter på et givet tidspunkt i en given sø. Gulalger er gule eller gulbrune pga. en blanding af klorofyl a, en smule klorofyl c og det brune hjælpepigment fucoxanthin i deres kloroplaster. De samme pigmenter findes i de mikroskopiske kiselalger og de store, havlevende brunalger.

Gulalgerne bærer to flageller – en der er glat som en pisk, og en med sidebørster som en fjer. Endvidere har en del arter kiselskæl og/eller børster på celleoverfladen (figur 14-7).

Ernæring

Nogle gulalger udfører fotosyntese, mens andre som dyr lever ved at optage fødepartikler eller opløst organisk stof fra vandet. Endelig findes der arter, der som Dinobryon har en blandet (mixotrof) ernæring, idet de både udfører fotosyntese og fanger partikler (figur 14-14). I en canadisk undersøgelse åd Dinobryon i snit 3 bakterier pr. celle pr. time, og bakterierne dækkede 30-70 % af bestandens samlede behov for kulstof – resten blev dækket ved hjælp af fotosyntese. Fotosyntese og bakteriefangst var altså omtrent lige vigtig for kulstofforsyningen, men bakterierne kunne foruden kulstof give algerne fosfor, ja faktisk dækkede de hele algens fosforbehov, så den ikke behøvede at optage noget fra vandet. Ved at æde bakterier undgår Dinobryon derfor at skulle konkurrere med andre alger om vandets fosfor.

Formering

Gulalger formerer sig næsten udelukkende ukønnet ved celledeling, men kønnet formering forekommer hos enkelte slægter.

Hvilesporer

Gulalger danner hvilesporer med tykke kiselvægge, hvilket afslører slægtskabet med kiselalger. Hvilesporer hos gulalger dannes overvejende i perioder med tætte bestande og hurtig tilvækst. Hos andre planktonalger dannes hvilesporer som reaktion på ugunstige ydre forhold som f.eks. mangel på næringssalte eller for høje eller lave temperaturer.

Hvilesporer kan overleve på søbunden, og i eksperimenter med gulalgen Dinobryon cylindricum overlevede 5-20 % af hvilesporer i et år ved 10-20 °C. I sedimenter fra svenske søer med periodisk iltfrie forhold har man fundet eksempler på overlevelse i adskillige tiår, så hvilesporerne kan sikre arternes eksistens på længere sigt trods periodevist forekommende ugunstige forhold.

Forskellige gulalgearter forekommer ved forskellige pH-værdier, og ved at gå ud fra de forskellige arters foretrukne pH i dag har man kunnet sige noget om pH-forholdene i lag fra tidligere tider indeholdende forskellige gulalgearter. Bl.a. har man kunnet påvise en forsuring af kalkfattige svenske og amerikanske søer gennem de sidste 200 år. Denne forsuring var en følge af afbrænding af svovlholdige, fossile brændsler. Ved afbrændingen frigøres nemlig svovldioxid, der efter reaktion med luftens ilt og vand danner svovlsyre (SO2 + O2 + H2O → 2 H+ + SO42-). Svovlsyren regnede ned over søerne og deres opland, og det fik pH i søvandet til at falde med 1, 2 eller i særlige tilfælde flere enheder i den periode, hvor forsuringen var mest intens (figur 14-15).

Forekomst

I søernes plankton findes encellede gulalger som Ochromonas, som anses for at være den mest oprindelige algetype. Men der findes også kolonier som Synura, hvis pæreformede celler er fæstet tæt sammen ved bagenden, Uroglena, hvor celler sidder spredt på overfladen af en gelé, og Dinobryon, hvis celler sidder enkeltvis nede i kræmmerhuse af cellulose med glatte eller bølgede sider, der er fordelt som grene på et træ. Har man chancen, er Dinobryon en fascinerende type, man bare må og skal se i mikroskopet.

Man møder helt overvejende gulalger i næringsfattige søer med lavt fosforindhold, lav biomasse og lav produktion af alger, hvilket forhindrer udvikling af høj pH pga. fotosyntese. De foretrukne søer har et lavt indhold af hydrogenkarbonat og en pH mellem 5,0 og 7,5. Men gulalger forekommer dog ved pH op til 8,5 i søer med meget hydrogenkarbonat og kalcium. Ved pH over 9 falder indholdet af CO2 markant, og det er tilsyneladende kritisk for gulalgerne, som – så vidt man ved – ikke kan udnytte hydrogenkarbonat ved fotosyntesen som cyanobakterier, chlo­rococcale og volvocale grønalger og kiselalger kan. Det kan være en vigtig grund til, at de sidstnævnte klarer sig fortrinligt i meget næringsrige søer med høj pH og lavt CO2-indhold under algeopblomstringer, mens gulalgerne klarer sig dårligt.

Vækst

Da gulalgerne altovervejende er knyttet til næringsfattige søer, deler de sig (vokser) gennemgående langsomt. Tidligere anså man gulalgerne for at være koldtvandsformer, fordi de ofte dominerer i arktiske søer og i det kolde bundvand i tempererede søer. Den opfattelse har man ændret, fordi eksperimenter viser, at arter fra vores breddegrader vokser markant hurtigere ved 20 °C end ved 5 °C. At gulalger alligevel ofte er almindelige i kolde søer og miljøer må derfor skyldes, at de klarer sig bedre her end andre, konkurrerende planktonalger, ikke at lav temperatur er optimal for deres vækst.

Kiselalger

Navnet siger det: Kiselalger indeholder kisel. Nemlig i deres to skaller, der danner en bund og et låg omkring cellen. En hovedtype, de centriske med slægter som Stephanodiscus og Cyclotella, ligner flade, runde petriskåle og er symmetriske omkring centrum. En anden hovedtype, de pennate med slægter som Asterionella, Fragilaria og Synedra har aflange, cigar- eller nåleformede skaller, som er symmetriske omkring længdeaksen (figur 14-7). Skallerne har ofte torne, og flere skaller hænger ofte sammen i kæder.

Skallerne beskytter uden tvivl algen både kemisk og fysisk, bl.a. mod at blive ædt eller inficeret af sygdomsfremkaldende bakterier, vira eller svampe, for det er dyrt at danne kiselskaller. Algerne risikerer at få nedsat væksten af mangel på kisel (silikat) i vandet, og skallerne gør cellen tung, så den synker hurtigere ned til bunden, hvor den som nævnt nedenfor lettere risikerer at dø.

Ikke desto mindre er kiselalgerne den mest succesfulde gruppe af planktonalger i såvel ferskvand som i saltvand. Der er beskrevet omkring 10.000 arter, der er nogenlunde ligeligt fordelt mellem de to vandtyper. Visse forskere mener, at det korrekte antal nærmere er 20.000 eller hele 100.000, hvis man benytter forskelle i DNA til at afgøre slægtskabet frem for de nuværende artskriterier, som altovervejende benytter forskelle i kiselskallernes størrelse og udseende.

Nedsynkning

Alle planktonalger er tungere end vand. Ikke-kiselalger har typisk en massefylde mellem 1,019 og 1,067 g pr. cm3, mens kiselalgerne typisk har en meget højere massefylde mellem 1,08 og 1,26 g pr. cm3. Da cellens synkehastighed stiger i takt med forskellen mellem cellens og vandets massefylde, der er meget nær 1,00 g pr. cm3, vil kiselalgerne typisk synke 2-7 gange hurtigere end andre ikke-kiselskallede planktonalger af samme form og størrelse. Synkehastigheden i stillestående vand er ofte mellem 0,04 m pr. dag for de mindste og tyndskallede kiselalger og 2 m pr. dag for de større, tykskallede arter. Det er derfor en forudsætning for kiselalgernes tilstedeværelse i vandet, at deres nedsynkning til stadighed modvirkes af strømninger i vandsøjlen, idet hvirvler igen løfter kiselalgerne op i vandet. Risikoen for at synke ned stiger derfor markant i stillestående vand under is om vinteren og nær springlaget om sommeren, mens den er mindst forår og efterår, hvor vinden omrører vandet helt til bunden, og kiselalgerne er da også hyppigst på disse to årstider. Kiselalger med tynde skaller og lav synkehastighed forekommer dog om sommeren.

Det mærkelige er imidlertid, at synkehastigheden er under fysiologisk kontrol, blot kender man ikke med sikkerhed mekanismen bag. Synkehastigheden er nemlig markant lavere, når kiselalgerne vokser hurtigt, end når de vokser langsomt og mangler silikat i vandet. Silikatmangel fører til tyndere kiselskaller, så virkningen burde være den modsatte. Det er muligt, at forklaringen er den, at kiselalgerne ved langsom vækst klæber sammen i større aggregater og af den grund synker hurtigere end enkeltceller. Nedsynkning til bunden betyder, at kiselalgerne kommer ned i et miljø, hvor der er mørkt, så de ikke kan vokse, men de kan få tilført nyt silikat og øvrige næringssalte og senere blive hvirvlet op i vandet og starte en ny bestand. Der kan desuden være den forklaring, at kiselalgerne opnår lavere synkehastighed pga. oliedråber (fedt), som ofte er til stede.

Formering og bestandsudvikling

Kiselalger har både ukønnet og kønnet formering.

Under optimale vækstbetingelser deler de sig ukønnet mellem én gang hver anden dag og to gange om dagen. De mindste arter vokser sædvanligvis hurtigere end de største arter. Takket være den hurtige vækst tåler kiselalgerne intensiv udnyttelse fra algeæderes side, og de er ofte den vigtigste fødekilde for dafnier og vandlopper. Kiselalger, der synker til bunden, er en vigtig fødekilde for mange bunddyr.

Kønnet formering foregår i perioder med hurtig vækst. Det er en ret bekostelig affære, idet det kræver fire delinger at producere 1 eller 2 nye celler, hvorimod fire ukønnede celledelinger kunne producere 32 nye celler. Den kønnede formering rummer imidlertid fordele, som den ukønnede ikke gør. Ud over at den sikrer nye kombinationer af arveanlæggene, så den naturlige udvælgelse (selektionen) hele tiden har forskellige celletyper at virke på, så tjener den til at øge cellens størrelse og dermed modvirke, at der til stadighed bliver flere og flere, mindre og mindre celler i kraft af den ukønnede formering, hvor begge skaller jo bliver til låg i datterceller. Der er dog andre måder at modvirke denne reduktion i størrelse på, bl.a. kan algerne producere „mavebælter“ mellem låg og bund i den oprindelige celle.

Bestandsstørrelsen holdes i nogen grad i skak af algeædere. Mange kiselalger er imidlertid som nævnt beskyttet af deres skaller. F.eks. er Synedra acus lang og tynd som en nål, og Asterionella formosa samt arter af slægterne Fragilaria og Aulacoseira danner sammenhængende stjerner, bændler og tråde, som ingen dafnier og vandlopper i danske søer umiddelbart kan filtrere fra vandet. De kan dog håndtere nål- og trådformede celler fra enden af og i et vist omfang brække algeceller i stykker. Det gør vandloppen, Cyclops og hjuldyret Ascomorpha eksempelvis. En sådan selektiv fortæring går imidlertid langsomt. Nedsynkning til bunden er derfor som tidligere nævnt en vigtig faktor i kiselalgernes bestandsudvikling, og det samme gælder infektion med primitive svampe, chytrider.

Svampen inficerer ved hjælp af en selvbevægelig, flagelbærende og encellet zoospore, der opsporer den ønskede vært i planktonet, sætter sig på den og sender rodlignende udvækster ind i cellen og udsuger indholdet. Herefter kan svampen producere mange nye celler, der kan fortsætte infektionen. Svampen Rhizophydium planctonicum kan eksempelvis inficere og udrydde kiselalgen Asterionella formosa, uanset hvor hurtigt algen vokser, og det samme gælder svampen Zygorhizidium planctonicum, der angriber den nåleformede Synedra acus. Det betyder selvfølgelig ikke, at svampene altid udrydder værtsalgen, idet svampens zoosporer selv kan blive ædt af almindeligt dyreplankton eller blive parasiteret. Dertil kommer, at lave temperaturer får svampen til at formere sig langsomt.

Forekomst i nutid og fortid

I visse søer udgør døde kiselalger en hovedbestanddel af bundmaterialet, som derved kan udnyttes kommercielt til produktion af filtermasse, tandpasta mv. under betegnelsen kiselgur. Kiselskaller aflejret i bunden benyttes også til at vurdere den historiske udvikling i søernes pH og fosforindhold, idet man ligesom for gulalgers vedkommende anvender nutidige sammenhænge mellem arternes hyppighed i søer med forskellig pH og fosforindhold til at vurdere forholdene på de tidspunkter i fortiden, hvor de forskellige kiselalger blev aflejret på bunden.

Med denne metode har den danske ferskvandsbiolog Gunnar Nygaard (boks 14-1) i 1940’erne og 50’erne kunnet fastslå, at danske søer som Store Gribsø og Grane Langsø, som i dag er omgivet af kalkfattige grus- og sandmoræner og har en lav pH på 5-6, i de første årtusinder umiddelbart efter istiden havde en neutral pH pga. større forvitring af kalk, der dengang endnu var til stede i oplandets jorder, men som siden er blevet udvasket.

Man har også benyttet kiselalgernes artssammensætning og hyppighed i søbunden til at fastslå, at Frederiksborg Slotssø allerede i 1500-tallet var næringsrig og fyldt med næringskrævende kiselalger pga. forureningen med urenset spildevand fra kongeslottet i søen. Eutrofiering – næringsberigelse – er altså ikke udelukkende et nutidigt fænomen.

Furealger

Figur 14-16. A) Furealgen Protoperidinium spinolosum har fæstnet sig til en kædedannende kiselalge. B) Et kvarter senere har den krænget sit celleindhold ud over kiselalgen og er ved at udsuge den.

.

Furealgerne rummer omkring 220 fascinerende arter i ferskvand. I en planktonprøve fra en sø finder man ofte omkring 5 arter. Omkring halvdelen af arterne har kloroplaster og fotosyntese, den anden halvdel ernærer sig som dyr ved at optage mindre partikler eller udsuge dyr eller planktonalger, som er meget større end dem selv (figur 14-16). Endelig findes der visse arter, som er parasitter på fisk. I lighed med gulalger kan mange furealgearter skifte mellem de to ernæringsmåder.

Furealgerne har deres navn fra en tværfure med en flagel omkring cellen og en længdefure, hvor der også ligger en flagel, som stikker bagud. Flagellerne sikrer cellen en betydelig bevægelighed, som betyder, at den ikke synker ned. Furealgerne er effektive til at vandre op og ned i vandmasserne og kan dermed hente næringssalte i bundvandet om natten og få lys til fotosyntesen nær overfladen om dagen. Store organismer som Ceratium hirundinella og arter tilhørende slægten Peridinium kan flytte sig 10 m op og ned i vandsøjlen i løbet af døgnet (figur 14-7). Furealgerne har derfor en særlig fordel i små, vindbeskyttede søer eller i søer, der om sommeren har et stabilt springlag.

Furealgernes udvikling

Furealger anses for at være en gammel gruppe, der kan have eksisteret i mindst 600 millioner år. En teori går ud på, at den nuværende gulbrune kloroplasttype med hjælpepigmentet peridin repræsenterer en alge, som oprindeligt levede frit, men blev ædt og levede videre inde i et planteædende dyr i et stadigt mere sammentømret samarbejde, som indebar, at dens oprindelige DNA i stigende omfang blev overført til dyrets kerne. Men rester af algens oprindelige DNA findes stadig i kloroplasten.

På senere tidspunkter i udviklingshistorien har visse arter ædt andre alger og dermed fået tilført kloroplaster af andre typer, der nu indgår i nye samarbejder. Der findes nemlig furealger med brune kloroplaster og pigmenter som hos kiselalger, mens andre har blågrønne kloroplaster som hos cyanobakterier. Observationer viser, at nye samarbejder til stadighed opstår, og at de efterhånden kan få en permanent karakter, hvis de viser deres værd.

Furealger indgår selv i samarbejde med større dyr. Koraller, der danner de tropiske haves koralrev, har således samarbejde med kloroplaster fra furealger, som står for korallens fotosyntese. Når man derfor skal definere organismernes oprindelse og udviklingslinjer, løber man ofte ind i vanskeligheder, fordi næsten alle arter har indgået sådanne samarbejder én eller flere gange undervejs. Grønalger og højere planter har kloroplaster, der oprindeligt stammer fra cyanobakterier, der blev ædt og indlejret. Mitokondrier var oprindeligt fritlevende, iltkrævende bakterier. Koraller er simple, flercellede dyr, hvis kloroplaster er dinoflagellater, som i sig selv er sammensatte organismer, der oprindeligt er udviklet som et samarbejde mellem en tidlig, fotosyntetisk organisme med cellekerne og en dyrisk flagellat.

Vækst

De dominerende furealger af slægterne Ceratium og Peridinium er store og vokser langsomt. Selv under gunstige forhold når de kun at udføre en eller to celledelinger om ugen. Til gengæld taber bestandene ikke medlemmer ved, at disse synker ned på bunden, og da kun specialiserede hjuldyr synes at kunne æde dem, lider en furealgebestand ikke løbende store tab.

Forekomst

I søerne lever der både nøgne furealger som Gymnodinium og skalklædte furealger som Peridinium og Ceratium. Furealgerne foretrækker ikke søer med et bestemt næringsindhold, men i forhold til de andre planktonalger er de dog hyppigst i næringsfattigt vand. Visse arter er også meget tålsomme over for lave pH-værdier på mellem 3 og 5. Deres bevægelse betyder som nævnt, at de har særlige fordele i stillestående vand eller i søer med springlag, især hvis lysforholdene er gunstige.

Før Furesøen blev forurenet og vandet uklart, levede der flere furealgearter om sommeren i tilknytning til springlaget, men de forsvandt, da algemængden i søen steg, og lyset forsvandt oven over springlaget på 10-14 m’s dybde.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Planktonalger.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig