Bredzonens dyreliv

Levevilkårene på stenene i den vindudsatte bredzone ændrer sig voldsomt i løbet af året. Om efteråret, når lyset aftager, dør sommerens alger bort, og i løbet af vinteren vil bølger, eventuelt hjulpet af isen, polere og skure stenenes overflade, så de fremstår helt rene, når foråret kommer.

Tidligt i april starter der imidlertid en produktion af encellede kiselalger, og stenoverfladerne kan være slimede på grund af et overtræk af disse alger. Senere på foråret vokser de trådformede grønalger frem, og de kan i næringsrige søer danne store totter på stenene om sommeren. Mellem algetotterne aflejres der finere partikler, hvilket muliggør en indvandring af dyr som ellers lever nede i bundens sediment.

De encellede alger fortsætter væksten sommeren igennem, og sammen med bakterier udvikler de et mikroskopisk samfund (biofilm). Biofilmen er fødegrundlag for dyr, som skraber på overfladerne.

Dyrenes vækst og bestandsstørrelser er tæt knyttet til denne rytmik i algernes udvikling, fordi algerne er en vigtig fødekilde, og fordi de trådformede alger ændrer stenenes overflade og skaber levesteder for mange flere arter. Om vinteren er der ingen alger og derfor heller ingen dyr på stenene. Mange af dyrene overvintrer dog på stenenes underside eller nede i gruset, mens andre vandrer ud på dybere vand for at undgå fødemangel og isens påvirkninger.

I de næringsfattige søer danner de trådformede alger ikke store totter på stenene, men der er stadigvæk en produktion af føde i form af encellede alger. Man finder derfor næsten de samme dyrearter her som i de næringsrige søer, blot ikke nær så mange individer, fordi føden trods alt er begrænset.

Med kiselalgernes fremkomst dukker de første planteædende dyr som nævnt frem på stenene.

Insekterne flyver ofte tidligt om foråret og bliver forældre til en sommergeneration, som både vokser hurtigt og er talrig på grund af de gode vækstbetingelser om sommeren. Vintergenerationen, som starter om efteråret, er til at begynde med meget talrig, men de barske forhold i den vindudsatte bredzone om vinteren skaber stor dødelighed, således at antallet af voksne dyr næste forår er væsentligt mindre end om sommeren.

Foruden insekterne, hvoraf de fleste formerer sig kønnet, findes der også en række dyregrupper, som formerer sig ukønnet. Det gælder f.eks. ormegruppen Naididae, som danner nye individer ved simpel deling af individet. I modsætning til insekternes ofte kun to generationer pr. år kan de med ukønnet formering have mange generationer og derfor nå op på meget store bestandsstørrelser. En almindelig ormeart med ukønnet formering på stenene er Stylaria lacustris, som er let kendelig på sin grønne farve og sine lange børster (figur 16-2). Den har en lang „snabel“, hvormed den fanger encellede alger. Om efteråret udvikler individerne dog kønsorganer, og efter befrugtning lægges æg, som overvintrer til næste forår.

En af de vigtigste algeskrabere på stenene er vårfluen Tinodes waeneri, der bygger lange snoede sandrør (figur 16-3). Den flytter sig rundt ved at nedbryde røret bagfra og forlænge den forreste del. Tinodes waeneri er almindelig i både næringsrige og næringsfattige søer. I næringsfattige søer er algernes vækst begrænset af tilgangen af fosfat, men larverne udskiller fosfat i ekskrementerne, således at algernes vækst er større i nærheden af larverne end andre steder. Denne mekanisme sørger for et „genbrug“ af det en gang bundne fosfor og forhindrer, at det sendes ud i de frie vandmasser.

Tinodes waeneri hører til den gruppe insekter, der normalt har to generationer om året. Men i samme sø kan den på forskellige lokaliteter have en eller to generationer afhængigt af bølgepåvirkning og fødeudbud. Hvis f.eks. bølgepåvirkningen er stor, eller træer på bredden skygger, bliver algevæksten lille, og dyret må bruge et helt år på at nå den størrelse, hvor forvandlingen til voksen kan finde sted. Det er et eksempel på, at nogle arter let kan tilpasse deres livsrytme efter omgivelserne.

Andre vigtige algeskrabere er sneglene, som med deres raspetunge er tilpasset til at skrabe alger af faste overflader. Mange af forgællesneglene er dog også filtratorer. Det samme gælder muslingerne. Disse filtratorer udgør omkring halvdelen af biomassen i bredzonen (tabel 16-1), mens de i skalzonen er næsten enerådende.

Iglerne er de mest almindelige rovdyr på sten (figur 9-13). Selv om rovdyr udgør mindre end 10 % af dyrenes biomasse, er netop iglerne meget iøjnefaldende på stenene, hvor man ofte finder dem på undersiden. Bruskiglerne (Glossiphonia og Helobdella) har en udkrængelig snabel, hvormed de udsuger byttet (f.eks. snegle). Hunde­iglerne (Erpobdella) lever af larver af dansemyg og små vårfluer, som de sluger hele.

Også fladormene er almindelige rovdyr på sten. I søerne er Danmarks største fladorm, Bdellocephala, let kendelig på sine bølgede sider (figur 16-4). Fladorme er primitive orme, som glider af sted på underlaget ved hjælp af fimrehår i en sej slim, som de udskiller. I de slimspor, fladormen afsætter på sin vej, fanges mange små krebsdyr og insektlarver, som siden ædes af ormen.

På grund af den turbulente vandbevægelse er vandets iltindhold i den vindudsatte bredzone oftest i ligevægt med luftens, og mange af arterne her er konformere, det vil sige, at de ikke kan opretholde en tilstrækkelig stor iltoptagelse, hvis iltindholdet falder meget under denne ligevægtsmængde (figur 16-5).

Gruset under stenene er beskyttet mod bølgerne, og her findes et samfund af gravende dyr. Da porevandet i gruset ikke har samme kontakt med atmosfæren som vandet ovenover, kan iltindholdet her blive lavt, og disse samfund er især domineret af sedimentædende børsteorme og dansemyg. Inden for begge disse dyregrupper findes der mange arter, og nogle af dem er bedre tilpasset lavt iltindhold end andre.

Gruset under stenene på en kraftigt vindomblæst kyst er grovere, og vandet i sedimentet udskiftes relativt nemt, så iltindholdet bliver derfor aldrig rigtig lavt. En sådan grusbund bebos af andre arter end dem, man finder i tilsvarende områder på en mindre forblæst kyst, hvor sedimentet er finere, og hvor ilten kan forsvinde i porevandet.

Da vestenvind er den fremherskende vind i Danmark, finder man generelt en mere veliltet bund på østbredden end på vestbredden af store søer, og derfor er artssammensætningen også forskellig nede i bunden. I Esrum Sø’s bredzone viste en undersøgelse, at iltmætningen 10 cm nede i gruset i løbet af året varierede fra 5 til 45 % på vestbredden, mens den tilsvarende variation var fra 40 til 85 % på østbredden. Der lever derfor mange flere iltkrævende arter på øst- end på vestsiden, der i høj grad er domineret af børsteormen Potamothrixhammoniensis. Samme art dominerer i barbundszonen og er i stand til at opretholde en høj iltoptagelse, selv om vandet kun er 10 % mættet med ilt.

Det dyreliv, der er knyttet til planterne, er stillevandsformer, som ofte også forekommer i damme. De er ikke særlig talrige og udviser ikke særlige tilpasninger. Dette gælder dog ikke sivbukkene, hvis larver er nøje tilpasset livet på planternes rødder (figur 16-6). Larverne har to stiletformede „ånderør“ i bagenden. Dem stikker de ind i planterøddernes luftkanaler, hvorigennem planten sender ilt ned fra overfladen, og tapper ilten fra til sig selv. Endvidere bider larven hul ind til røddernes sivæv og æder den næringsrige plantesaft, som strømmer igennem.

På plantestænglerne findes en del snegle og orme (Naididae), der æder den biofilm, som er udviklet her. Planterne selv ædes kun i ringe omfang direkte og skal først nedbrydes af biofilmens mikroorganismer.

Også her er iglerne vigtige rovdyr, og ofte finder man den store andeigle, som dog er parasit på andefugle (figur 16-7).

I små søer eller i beskyttede vige i større søer findes der ofte uden for rørsumpen et bælte af flydebladsplanter.

En række dyr har specialiseret sig til livet på eller i flydebladene. Således findes der både larver og voksne af bladbiller på oversiden af de fleste flydebladsplanter. De gnaver af bladenes overside, og larverne beskytter sig ofte mod rovdyr med et lag af ekskrementer (figur 16-8). En fluelarve lever inde i selve bladet (minerende) og laver karakteristiske, bueformede gange på åkandeblade. En enkelt dansemyg lever minerende i svømmende vandaks. På undersiden af bladene finder man mere regulære vanddyr som f.eks. orme, mosdyr og snegle.

Planterne i undervandsplantebæltet huser et meget rigere dyreliv end rørsumpen, men de fleste af arterne er små. Det drejer sig især om orme, vandmider, muslingekrebs og insektlarver.

Til undervandsplanterne er også knyttet mange dafnier. Dafnierne betragtes normalt som planktoniske, men mange dafniearter lever faktisk i tæt tilknytning til planter, som de dels bruger til at hvile på dels til at gemme sig i for at undgå rovdyr. De undersøiske plantebælter optræder også som kæmpemæssige filtreringsmaskiner for de organiske partikler (både dødt organisk stof og algeplankton), som den cirkulerende vandmasse over springlaget fører ned langs bunden. Det betyder, at både de filtrerende dyr og sedimentæderne har rigeligt med føde. Planterne selv ædes kun i ringe omfang og bliver som i de øvrige vandmiljøer især omsat af mikroorganismer.

I meget beskyttede dele af søer, hvor der også på lavt vand vokser en tæt bestand af planter, finder man mange af de dyr, der er karakteristiske for damme. Det drejer sig f.eks. om de store vandkalve, vandkærer og ikke mindst guldsmede (se boks 16-1). Også skøjteløbere og hvirvlere, der lever på vandoverfladen, er almindelige på vindbeskyttede partier af søer (se Damme og de følgende afsnit).