Figur 11-1. Forskellige urteagtige og vedagtige planters relative nedbrydningshastighed i tempererede vandløb. Udenlandske arter er ikke angivet med navn. En relativ nedbrydningshastighed på 0,01 og 0,04 pr. dag betyder, at 50 % af bladmassen er forsvundet på henholdsvis 69 og 15 dage.

.

Figur 11-2. Vårfluen Anabolia nervosa’s præference for fem forskellige fødeemner.

.

Konkurrence med vandløbsplanter

For en del år siden blev den lavvandede Dalgaskanal nær Arnborg i Vestjylland undersøgt, og meget overraskende viste det sig, at bunden var tæt bevokset med bredplanten bleg pileurt. Pileurten konkurrerede helt klart med de egent­lige vandplanter om pladsen og lyset. De tætte bestande var formodentlig blevet etableret på et tidspunkt, hvor kanalen enten var tørlagt eller ganske lavvandet. Men arten havde formået at holde ved, da vandet vendte tilbage.

I de fleste vandløb antager denne konkurrence mellem bredplanter og vandplanter imidlertid en noget anden form. Det normale er, at bredplanterne står oppe på selve bredden og strækker sig et stykke ud i vandet. Her vil de kunne skygge for mikroalger på bunden og for permanente undervandsplanter. I små vandløb kan denne skyggeeffekt være meget betydelig (se Vandløbenes miljø og de følgende afsnit). Det kan være slemt nok for vandløbets egne planter, men dykker bredplanterne ligefrem ned under vand og herfra vokser op i luften, kan skygningen på algerne og de egentlige vandplanter være endnu større. Det ses især med amfibiske planter som sideskærm, vandmynte, brøndkarse, vandpeberrod, tykbladet og lancetbladet ærenpris og flere arter til. De er almindelige på det ganske lave vand i kilder og bække og nær bredden i større åer.

De mest vandtålende bredplanter indfinder sig også ganske ofte i store planteøer bestående af vandplanter. De får efterhånden indfanget så meget bundmateriale, at vandløbsbunden i dem bliver hævet op til nær vandoverfladen. En periode om sommeren med lav vandstand, hvor toppen af planteøens bund blotlægges, kan sætte ekstra skub i de amfibiske vandplanters indvandring og vækst. Konsekvensen bliver, at de overvokser planteøen og efterhånden udskygger de vandplanter, som oprindeligt grundlagde den. Vinterens store vandføring kan som nævnt i kapitlet Vandløbenes planter erodere sådanne øer bort, så vandplanterne kan begynde forfra året efter.

Samspillet mellem planterne består i en blanding af fysiske og biologiske processer. Vandplanterne grundlægger planteøen, dæmper strømmen og opsamler bundpartikler inde i planteøen. Herved baner de vej for kolonisering af amfibiske planter, der ender med at overvokse pionererne. De store vinterafstrømninger nulstiller herefter situationen, så hele udviklingsforløbet gentages. Hvis kraftig, eroderende vandføring kun optræder med års mellemrum, kan de amfibiske planter aldeles dominere vandløbet. Hvis kraftig vandføring derimod optræder flere gange i løbet af året, eller hvis bunden består af ustabilt sand, som let sættes i bevægelse, så dominerer de egentlige vandplanter, som tåler høje strømhastigheder (f.eks. vandranunkler) og er gode til at kolonisere barbunden, mens de amfibiske planter er fraværende.

Føde til bakterier og smådyr

I skovvandløb eller lysåbne vandløb med tæt bredvegetation leverer organisk stof i træers og bredplanters blade samt opløst organisk stof fra land hovedparten af den energi, vandløbets organismer har brug for (se Vandløbenes smådyr og de følgende afsnit). Egenproduktionen af alger og planter i selve vandløbet er beskedent som følge af mangel på lys.

Omsætningen af det organiske stof går via bakterier, svampe og andre mikroorganismer, som derefter bliver føde for smådyrene. Mikroorganismerne omdanner populært sagt planternes kulstof til mikroorganismekulstof, samtidig med at de sender en stor del af plantekulstoffet ud i omgivelserne i form af CO2. Derved stiger andelen af næringssalte som kvælstof og fosfor i tørstoffet og kommer tættere på dyrenes krav end indholdet i de fra land tilførte blade.

Forskellige blades nedbrydelighed

Der er stor forskel på, hvor godt mikroorganismerne udnytter de forskellige landplanters blade – eller omvendt, hvor egnede de forskellige plantearters blade er som føde for mikroorganismerne. Der er f.eks. meget færre arter og individer af smådyr i et granskovsvandløb end i et bøgeskovsvandløb, og det skyldes blandt andet, at grannålene er meget mindre egnede som føde for bakterier og smådyr end bøgebladene. De fleste urteagtige planter leverer en føde, der er fuldt på højde med eller oftere bedre end bøgebladene. Græs- og stararter indeholder derimod meget kisel, har en hård struktur og er yderst vanskelige at nedbryde og udnytte. Så plantetypen og arten af bredplanter gør en stor forskel for omsætningen og vandløbsdyrenes vækst.

Nedbrydningen af blade i vandløbet går sædvanligvis hurtigere, desto højere indholdet af kvælstof og fosfor er. Det skyldes, at såvel mikroorganismers som dyrs nedbrydningsaktivitet falder, hvis de ikke kan få nok af disse næringssalte, og da de sædvanligvis skal bruge 2-6 gange så meget af dem, som en given bladmængde indeholder, må nedbrydningen af de mest næringsfattige blade selvsagt gå meget langsomt.

Blad Kulstof/kvælstof Intakte blade Delvis ribbede Totalt ribbede
Elleblade 15:1 5 48 47
Bøgeblade 40/50:1 61 29 10
Tabel 11-1. Rødel- og bøgeblades kulstof/kvælstof-forhold, før de begynder at blive nedbrudt og den procentvise andel af dem, der ender på til tre forskellige nedbrydningsstadier om efteråret. Efter Haeckel m.fl., 1973.

Mængden af kulstof i forhold til mængden af kvælstof kan udtrykkes ved brøken kulstof/kvælstof, som også kaldes C/N-forholdet. Meget kvælstof i bladene giver et lavt forhold mellem kulstof og kvælstof. C/N-forholdet er en nyttig indikator for, hvor hurtigt bladet forsvinder ude i vandløbet, og hvor høj en produktion af bakterier og smådyr det kan understøtte.

Nedbrydningen af næringsrige elleblade (C/N-forhold ca. 15) i vandløbet går således hurtigere end nedbrydningen af mere næringsfattige bøgeblade (C/N-forhold ca. 25-40) i perioden fra efterårets løvfald til næste forår. I en udvalgt bæk var blot 5 % af ellebladene intakte efter vinterhalvåret, mens 60 % af bøgebladene fortsat var intakte (tabel 11-1).

Grene og stammer består altovervejende af træstof og vedstof. De har derfor et megahøjt forhold mellem kulstof og kvælstof (200-1000), og det tager fra flere år til flere årtier at nedbryde dem i vandløbet.

En større sammenstilling af forskellige landplante- og vandplanteblades nedbrydningshastighed i vandløbene viser, at vandplanter af slægterne vandaks og åkande nedbrydes ganske hurtigt svarende til, at 90 % af bladmassen forsvinder på 2-3 måneder (figur 11-1). Det går meget langsommere for blade af de forskellige løvtræer, hvor det varer 16-17 måneder for elm, ask og rødel, men dobbelt så længe for eg og birk. Bundskraberne er fyr og gran, hvor det varer 50-60 måneder, før 90 % af massen er omsat.

Forskellige blades egnethed som føde

De forskellige blades nedbrydning afspejler som antydet deres egnethed som føde for smådyrene. Det kommer både til udtryk i de plantearter, som smådyrene foretrækker at æde, hvis de har et valg, og i hvor godt dyrene vokser på en frisk eller bakteriebelagt kost af de forskellige plantearter. Her kan andre forhold end bladenes næringsindhold også godt spille en rolle. Visse blade indeholder nemlig sekundærstoffer som beskyttelse mod direkte at blive ædt af insekter på land, og disse stoffer kan fortsat øve en vis virkning, efter at bladene er fældet og havnet i vandløbene. Eukalyptusblade indeholder eksempelvis eukalyptusolier, og det afskrækker både land- og vandinsekter.

I de hjemlige vandløb foretrækker den vidt udbredte ferskvandstangloppe blade fra forskellige træarter i følgende, faldende rækkefølge: elm, rødel, eg, bøg og ahorn. Elm og rødel har klart den højeste næringsværdi. I eksperimenter i laboratoriet med forskellige fødekilder foretrak den almindelige vårflue Anabolia nervosa (figur 11-2) i første omgang rødel, hvorpå naturlige samfund af mikroorganismer havde udviklet sig, og dernæst grønne blade af vandplanten hjertebladet vandaks. Vårfluerne styrede til gengæld uden om grønne elleblade samt friske grønne og bakteriebevoksede bøgeblade. Så her havde Anabolia smag for vandplanten, uanset om dyret var indsamlet fra en lokalitet, hvor vandplanten voksede eller ikke voksede, mens løvtræblade helst skulle være næringsrige elleblade, der havde udviklet bakteriebelægninger ved at have ligget i vandløbet et stykke tid.

Hvis Anabolia intet valg har, men kun tilbydes én slags blade som foder i laboratoriet, kan larverne godt vokse på grønne blade fra el, bøg og hjertebladet vandaks (tabel 11-2). Dyrene vokser hurtigst og opbygger mest fedt på elleblade og mindst på bøgeblade, mens vækst på vandaksbladene ligger mellem disse to yderpunter. De er ikke vilde med de grønne bøgeblade, som de holdt op med at æde efter blot en uge, mens de fortsatte med at æde løs af el og vandaks i de tre uger, som eksperimentet varede.

Fødekilde Væksthastighed (% per dag) Væksteffektivitet (%) Kvælstofindhold (%)
Rødel 1,5 16 3,68
Hjertebladet vandaks 1,4 15 3,38
Bøg 0,9 12 3,48
Tabel 11-2. Væksthastigheden og væksteffektiviteten (vækst pr. konsumeret fødemængde) af vårfluen Anabolia nervosa, som tildeles et overskud af friske blade fra enten rødel, bøg og vandplanten hjertebladet vandaks. Bladenes kvælstofindhold per tørvægt er også vist. Efter Jacobsen og Sand-Jensen, 200x.

I eksperimentet med Anabolia undersøgte man ikke, om den overhovedet kan vokse på grannåle. Det har man imidlertid gjort i et andet eksperiment med larven af en anden almindelig vårflue, Sericostoma personatum, som bor i et rørformet hus beklædt med fine sandkorn. Man sammenlignede dyrets vækst på grannåle, elleblade og askeblade, der alle havde ligget i vandløbet og var bevokset med mikroorganismer. Så inddrog man også friske blade fra vandaks og en grøn trådalge i sammenligningen. Resultaterne viste, at Sericostoma voksede bedst og lige så hurtigt på el, ask og den grønne trådalge, mens væksten var halvt så stor på de friske vandaksblade og blot en tredjedel så stor på grannålene (tabel 11-3).

Grannåle med bakteriebelægning indeholdt da også mindst kvælstof (1,4 % af tørstoffet), mens de grønne trådalger indeholdt mest (4,4 %). Trådalgerne matchede derfor bedst vårfluens eget kvælstofindhold (6,7 %). Vårfluen forsøgte at kompensere for grannålenes lave fødeværdi ved at æde fire gange så meget af dem som af den grønne trådalge. Væksten i forhold til fødekonsumet var derfor hele 15 gange større på algerne end på grannålene. Der er derfor ingen som helst tvivl om, at vårfluen har mest ud af at konsumere de næringsrige trådalger, hvis de er til stede, og undgå de næringsfattige grannåle. Men ved at fordoble fødeoptagelsen kan larven faktisk vokse lige så hurtigt på askeblade og elleblade som på den grønne trådalge.

Hvis Sericostoma selv kunne bestemme, hvordan dens omgivelser skulle se ud, hvad angår føden, ville den sikkert foretrække, at der kommer lidt lys ned i vandløbet til trådalgevækst. Kunne Sericostoma bestemme over træudvalget på bredden, ville den formodentlig foretrække asketræer og elletræer, men afvise grantræer. Var det der­imod en ørred, som skulle bestemme, ville den nok stemme for løvtræer på bredden, fordi de producerer flere smådyr som fiskemad i vandløbet end nåletræer. Der er så heller ingen tvivl om, hvad odderen og lystfiskeren ville foretrække af trævækst.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Samspillet mellem bredplanter og vandløbets organismer.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig