Nedbrydning af ved

Ligesom det tidligere er beskrevet for træernes løv, indeholder levende ved ofte kimen til eget forfald. En række specialiserede svampearter (endofytter) findes således i levende ved som inaktive hvilestadier uden normalt at give anledning til rådsymptomer.

Man ved meget lidt om, hvordan de hvilende nedbrydere kommer ind i levende ved, og i hvilken form de findes, mens træet er levende. Sandsynligvis danner de hvilestadier i form af gærceller eller hvilesporer, der aktiveres til hyfevækst, når vandindholdet kommer under et vist kritisk niveau. Nogle arter forårsager allerede råd i levende træer. Det kan f.eks. ske, når veddets vandindhold falder under et kritisk niveau som følge af tørke, alderssvækkelse, mekaniske skader eller interne, fysiologiske processer i træet.

I mange tilfælde er resultatet et lokalt råd, f.eks. i kviste og grene. De huser særlige samfund af hvilende nedbrydere, der spiller en vigtig rolle for den naturlige oprensning af undertrykte kviste og smågrene.

Nogle hvilende nedbrydere kan imidlertid give anledning til mere omfattende råd i levende træer. Det gælder ikke mindst tøndersvamp, der er ret almindelig på gamle eller svækkede løvtræer (boks 11-4 i Svampe og stormfald). Tøndersvamp og lignende arter danner en gradvis overgang til nedbrydersvampe, der er specialiserede i at forårsage råd i levende træer. Store sår og afbrækkede grene kan således give adgang for kernerådsdannere og sårparasitter, der forårsager råd, der gradvist spreder sig i det sunde ved fra sårstedet (figur 10-20).

Sårparasitter og kernerådsdannnere er stærkt specialiserede svampe. I splintveddet har træet aktive forsvarsmekanismer, som sårparasitter må overvinde for at kunne sprede sig i det levende ved. Aktive forsvarsmekanismer mangler derimod i kerneveddet, der hos mange træarter er dødt eller inaktivt. Kerneved er ikke desto mindre et vanskeligt miljø at vokse i for vednedbrydende svampe på grund af vanskelige ilt- og vandforhold og et indhold af rådhæmmende stoffer. Det betyder, at rådangreb i kerneved hos levende træer normalt har et langsomt forløb, dog hurtigere end i splintved.

Det intakte veds smådyr

Kun få insektarter kan invadere intakt ved, uanset om det er levende eller dødt. Dem, der kan, de såkaldt primære vedboende insekter, har så stærke munddele, at de kan gnave gennem barken og eventuelt videre ind i den hårde vedmasse. Det gælder f.eks. barkbiller og træbukkelarver. De fleste barkbiller anlægger gangsystemer i barken og den tilgrænsende vedzone; de udnytter træets vækstlag, der er den mest næringsrige zone, hvor sukkerarter og andre næringsstoffer er let tilgængelige. Mange af de insekter, der lever i veddet, afsætter tydelige spor (boks 10-1).

Hos barkbiller gnaver både voksne og larver gange, hos træbukke kun larverne. Nogle træbukkearters larver lever overvejende i barken, andre især mellem bark og ved. Træbukkelarver optager kulhydrater og andre næringsstoffer fra sivævets kar (se Træets vækst), men kan også fordøje cellulose og hemicellulose fra cellevæggene. Fordøjelsen af disse strukturstoffer er dog langtfra effektiv, så larveekskrementerne har et højt indhold af cellulose og hemicellulose.

Flere vedlevende smådyr (biller, larver af fluer og myg, springhaler, mider, rundorme o.a.) kan ikke selv gnave gange i veddet, men udnytter barkbillers og træbukkes gangsystemer som adgangsvej. I gangene findes findelte bark- og vedrester, ekskrementer, døde dyr, bakterier og svampe, der kan udnyttes som føde.

“Ambrosiadyrkere” og andre svampeædere

Nogle få barkbillearter kan trænge dybt ind i veddet. Her er mængden af let tilgængelige næringsstoffer meget lille, mens forekomsten af vanskeligt fordøjelige strukturstoffer, f.eks. cellulose, er betydelig. Hvordan kan larverne overhovedet udnytte veddet som fødekilde? Løsningen er mutualisme – et gensidigt samarbejde med organismer, der kan nedbryde de vanskelige vedkomponenter.

Mutualisme er udtalt hos f.eks. gul vedborer (Trypodendron domesticum), der angriber døende og døde stammer af løvtræer, især bøg. Hverken larverne eller de voksne lever af veddet, men af særlige svampebevoksninger (“ambrosiasvampe”) i gangsystemet. Barkbillehunnen overfører svampesporer fra det gangsystem, hvor hun blev udklækket, til veddet omkring de nyanlagte gange. Svampens hyfer trænger flere centimeter ind i veddet, der nedbrydes og omdannes til stoffer, som optages i svampecellerne. Derved konverteres det næringsfattige ved til mere næringsrigt svampevæv. Forældrebillernes græsning på svampevæksten bevirker, at den ikke tager overhånd og tilstopper gangene.

Eventuelle fremmede svampearter må etablere sig i konkurrence med “ambrosiasvampen” og risikerer endog at blive “luget” bort. “Ambrosiadyrkernes” gangsystemer er derfor en dårlig indfaldsvej for andre svampearter. Når den nye barkbillegeneration udklækkes og forlader gangsystemet, bukker “ambrosiasvampen” dog under i konkurrencen med andre svampearter.

“Ambrosiasvampe” er af vital betydning for vedborende barkbiller; til gengæld sikrer billerne, at svampene spredes, overføres til nye gangsystemer og fordeles i vedmassen. Partnerskab med svampe er ikke forbeholdt barkbiller, men findes f.eks. også hos træhvepse, Sirex og Urocerus, der lever i et mutualistisk samliv med lædersvampe i slægten Amylostereum.

Vednedbrydningens tidlige faser kan afbrydes brat, hvis et træ vælter, eller en gren brækker af og falder til skovbunden. I andre tilfælde forløber langvarige nedbrydningsforløb i levende eller døde stående træer. Det kan i levende træer føre til dannelsen af træhuller eller helt hule træer (se afsnittet Veterantræer og dødt ved (inkl. efterfølgende afsnit)), mens stående døde træer eller døde grene på ellers levende træer kan blive meget rådne, mens de endnu står oprejst. Det ses især i vindbeskyttede områder, hvor storme ikke har så stor virkning.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Nedbrydning af stående dødt ved

Nedbrydningsforløbet i stående dødt ved er præget af de meget ustabile mikroklimatiske forhold, der hersker i skovens stammerum. Stærk udtørring og varme under sommerens hedebølger veksler med fugtige efterårsperioder med opfugtning, mens vinterfrost kan få hele stammen til at blive nedfrosset. Det stiller krav til de organismer, der skal leve som nedbrydere i det stående døde ved. Derfor er det ofte helt forskellige arter af insekter og svampe, der findes i henholdsvis stående og liggende dødt ved.

Flere af de svampe, der findes i stående dødt træ, er i stand til at danne tykvæggede hvilesporer, der kan sikre overlevelse gennem en meget tør og varm sommerperiode, der er dræbende for svampens mycelium. Mange insekter tilknyttet stående dødt ved har tilsvarende en livscyklus, der gør, at de udtørringsfølsomme larvestadier udvikles i perioder med rigelig fugtighed.

Nedbrydning af liggende dødt ved

Væltede træer og nedfaldne grene byder på helt andre økologiske forhold for vedboende organismer end levende eller døde, stående træer gør (se foregående afsnit). De mikroklimatiske forhold er mere kølige, fugtige og stabile, og der er åbnet adgang for svampe, der findes som mycelier i skovbunden. Desuden giver barkskader, brudflader og begyndende råd øget adgang for sporespredte svampe.

Disse forhold er en stor udfordring for de hvilende nedbrydersvampe, der etablerede sig, mens træet endnu var levende, og som er tilpasset de stressede forhold med store svingninger i fugtighed og temperatur i stamme- og kronelaget. Mange hvilende nedbrydere, f.eks. kulbær (af slægten Hypoxylon) og voksskind (slægten Peniophora) udkonkurreres derfor hurtigt i skovbunden af mere konkurrencestærke, men stressfølsomme arter, der spredes som mycelier fra skovbunden eller etablerer sig fra sporer, der lander på veddets overflade.

Nogle hvilende nedbrydere, f.eks. tøndersvamp og grov kulskorpe, når dog ofte at danne meget store og modstandsdygtige mycelier, der i flere årtier kan holde det territorium, de erobrede, mens træet endnu var levende, men generelt ser man en meget markant succession, hvor forskellige svampearter afløser hinanden, efterhånden som nedbrydningen skrider frem.

Mange af disse arter er ligesom mykorrhizasvampe værtsspecifikke (se figur 6-5 i Fødeoptagelse) og findes aldrig på andre værter end dem, de er udviklet til at angribe.

Insekter spiller en meget stor rolle for nedbrydningen af dødt ved i skovbunden. Mange barkbiller og træbukke kan allerede etablere sig i levende træer, men ikke mindst stående dødt ved er et eldorado for vedboende insekter, der synes at sætte stor pris på det ret varme og tørre miljø, som findes her (se Veterantræer som levested).

I liggende dødt ved bliver disse arter gradvist afløst af arter, der bidrager til den videre nedbrydning af fast ved til træsmuld og mørnet ved. Det gælder f.eks. larver af hjortebiller (figur 10-22), der i en vis udstrækning kan nedbryde cellulose. Det sker oftest via et partnerskab med svampe eller bakterier, der har den nødvendige enzymudrustning til cellulosenedbrydning. Nogle af organismerne i et sådant partnerskab syntetiserer vitaminer, aminosyrer og andre vigtige stoffer, der er mangelvarer i ved.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Veddets lave kvælstofindhold (under 1 % af tørvægten) er et generelt problem for de vednedbrydende organismer. Kvælstof er f.eks. livsvigtig for insekters vækst, overlevelse og formering og udgør 7-14 % af deres tørvægt; for at dække behovet, må de vedædende insekter følgelig uddrage betydelige kvælstofmængder, for at kunne leve i dødt ved. Nogle vedædere, bl.a. larver af hjortebiller, kompenserer ved at huse kvælstoffikserende bakterier i tilknytning til tarmen. Svampe med myceliestrenge kan aktivt transportere kvælstof ind i inficeret ved fra andre dele af deres mycelium. Derved opnår de en konkurrencefordel, der hjælper dem til at erobre og fastholde territorier i dødt ved. Andre svampe fanger som tidligere nævnt smådyr (figur 10-9) og får derigennem et vigtigt tilskud af kvælstof og andre næringsstoffer.

Det er langtfra alle vedboende organismer, der tager aktivt del i nedbrydningsprocesserne, mange deltager på højere niveauer i fødekæderne som rovdyr, parasitter eller skraldemænd. En række vedsvampe lever således parasitisk på andre svampe. Det gælder f.eks. bævresvampe i slægten Tremella, der udsuger mycelier af vednedbrydende svampe gennem særlige celler, som er udformet som en slags sugerør, der trænger ind i den parasiterede svamp (figur 10-23). Tilsvarende huser veddet mange smådyr, der lever af rov eller som parasiterer vedæderne.

Bakterier, slimsvampe, rundorme, springhaler og mider er andre organismegrupper, der er meget rigt repræsenterede i råddent ved. Sammen med svampe og andre smådyr indgår de i et kompliceret, men dårligt kendt samspil. En del svampe er antagelig tilpasset til at nedbryde svært nedbrydelige restprodukter fra den primære nedbrydning af cellulose, lignin og lignede stoffer. En spændende gruppe udgøres af slimsvampene, der i modsætning til, hvad navnet antyder, tilhører amøberne, en organismegruppe, der kun er fjernt beslægtet med svampe (figur 10-24).

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

I vednedbrydningens sidste faser sker der en indvandring af jordboende organismer fra den omgivende skovbund. De egentlige vednedbrydende svampe bliver gradvist fortrængt af mykorrhizasvampe, og det stærkt nedbrudte ved invaderes af regnorme, bænkebidere, tusindben, mikroleddyr og diverse myggelarver. Til slut bliver de sidste vedrester integreret i skovbundens humuslag. I gamle, urørte løvskove kan det sidste spor af en bortrådnet stamme være et nøgent spor i anemonetæppet og en lille jordhøj, der markerer rodkagens placering (figur 10-25).

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Nedbrydning af ved.

• Forrige afsnit er Nedbrydning af træernes løv
• Næste afsnit er Dynamik og forstyrrelser i skoven