celle (Plantecellen - Cellevæggen)

© SDE/Thomas Schrøder

Celle. Skematisk fremstilling af tykke plantecellevægges lagdelte struktur. I primærvæggen, der er ældst, er cellulosemikrofibrillerne krydslejrede. Den efterfølgende sekundærvæg består oftest af tre lag, hvor fibrillerne i midterste lag, S2, danner en meget stejl spiral. I lagene S1 og S3 er hældningen meget mindre. Cellerne holdes sammen af midtlamellen. Cellulosemikrofibrillerne kan ses i elektronmikroskop. De er opbygget af mange cellulosemolekyler, der hver består af en lang kæde af cellobiose, der igen er opbygget af to glukosemolekyler. I visse områder, kaldet miceller (som ikke må forveksles med miceller dannet af fosfolipider), ligger cellulosemolekylerne tæt ordnede. I lysmikroskop kan man undertiden se bundter af mikrofibriller i cellevæggen.

Plantecellers ydre væg virker beskyttende og afstivende. Mens cellen stadig vokser i størrelse, dannes en tynd primær væg. Når cellen har opnået sin endelige form og størrelse, forstærkes den primære væg i visse celler af yderligere et væglag, den sekundære væg. Herefter imprægneres cellevæggen ofte med lignin, vedstof, og cellen kan ikke vokse yderligere.

Det første trin i cellevæggens dannelse sker under den sidste fase af celledelingen. Mellem de to nye celler dannes en celleplade ved fusion af dictyosomvesikler, som placeres ved siden af hinanden i ét plan. De smelter sammen, deres indhold af pektinstof forenes, og de omgivende membraner indgår i de nye cellers plasmamembraner. Cellepladen bliver senere midtlamel mellem de nye celler. I midtlamellen findes huller, der indeholder plasmodesmer. Disse er plasmamembranbeklædte rør, som forbinder de nye cellers cytoplasma, og igennem hvilke transporten mellem cellerne foregår. De nye celler udvikler senere den primære cellevæg inden for midtlamellen.

Cellevæggen er opbygget af en trådagtig komponent, cellulose, samt en matrixkomponent af pektinstoffer, hemicellulose og glykoprotein. Cellulosen danner lange og tynde mikrofibriller. De er i tværsnit runde eller ovale med en bredde på ca. 10 nm hos de fleste planter, men op til ca. 20 nm hos nogle alger. Deres længde er derimod vanskelig at fastslå. I mikrofibrillerne ligger 30-100 cellulosemolekyler ved siden af hinanden. De holdes sammen i et krystalnet, således at strukturen får høj trækstyrke.

Cellulosemolekylerne dannes af enzymer på ydersiden af plasmamembranen. Enzymerne ligger i grupper, som "spinder" et bundt af cellulosemolekyler, der samtidig samles til en mikrofibril. Enzymkomplekset flyder sandsynligvis fremad i plasmamembranen i takt med, at cellulosemikrofibrillen forlænges. I forbindelse med cellens vækst tilføjes nye cellulosemikrofibriller til cellevæggen. De ligger uden for plasmamembranen i et mønster, som sandsynligvis styres af mikrotubuli på indersiden af plasmamembranen.

Matrixstofferne, dvs. hemicellulose og pektinstoffer, er korte, grenede molekyler, der ligger imellem mikrofibrillerne og forbinder dem til et tredimensionalt net. Herved fås en stærk struktur, der i opbygning minder om armeret beton. De relative mængder af matrixkomponenterne kan variere, således at nogle cellevægge kan tåle at blive bøjet, mens andre er stive. Hemicellulose er sammensat af glukose og xylose, og også andre sukkerstoffer kan indgå, fx galaktose og fukose. Pektin findes i størst koncentration i midtlamellen, som binder tilstødende planteceller sammen.

I den voksende celle bliver den primære cellevæg tyndere i takt med væksten, men det kompenseres der for ved en sideløbende dannelse af nye væglag. I den sekundære væg er cellevæggens lagdelte opbygning særdeles tydelig. Hyppigst er der tre lag med karakteristiske forskelle i cellulosemikrofibrillernes orientering. Det er samme princip som i krydsfiner og er en af forklaringerne på cellevæggens styrke.

Cellevæggens egenskaber kan ændres. Den bliver uigennemtrængelig for vand, hvis fx kutin, voks og suberin (korkstof) indlejres. Lignin gør den trykstærk og hård og beskytter også væggen ved at gøre den mere modstandsdygtig mod angreb af kemikalier, svampe og bakterier. Når glukosemolekyler indbygges i cellevæggen i form af cellulose, er de ikke længere tilgængelige for planten som energiresurse. Kun nogle bakterier, svampe, protozoer og meget få dyr (bl.a. sølvkræ) har enzymer, som kan nedbryde cellulose. Andre dyr som fx kvæg, termitter og kakerlakker kan udnytte cellulose, fordi de i deres fordøjelsessystem har mikroorganismer med det nødvendige enzym.

Cellevæggene hos bakterier, alger og svampe har en anden kemisk sammensætning end den ovenfor beskrevne. Bakteriers cellevæg er uden fibrilstruktur. Væggene, som består af murein, er omgivet af en slimagtig kapsel af kulhydrater og evt. aminosyrer. Hos alger er cellevæggen opbygget af parallelt løbende kulhydratfibriller, overvejende cellulose, samt evt. mannan og xylan indlejret i en amorf, slimagtig masse af pektin, men der er mange variationer. Nogle gulalger er fx beklædt med kiselskæl, hos nogle rødalger indgår kalk i cellevæggen, og hos kiselalger er cellen omgivet af et todelt kiselskelet. Svampes cellevægge indeholder næsten altid kitin, ofte sammen med glukaner. Cellulose mangler normalt, men findes fx hos ægsporesvampe. Kitin har næsten samme fysiske egenskaber som cellulose og er ligeledes uopløseligt i vand.