fermentering

Fermenteringens biokemi

Ved fermentering indgår der ikke fri ilt eller en elektrontransportkæde i selve processerne, og et organisk molekyle fungerer som den endelige elektronacceptor.

I omtrent alle levende celler foregår den første del af omsætningen af forskellige sukkerarter via glykolysen, som også betegnes Embden-Meyerhof-nedbrydningen. Denne energigivende proces involverer en række fosforylerede sukkermolekyler, der gennem en række enzymatiske trin omdannes til pyruvat. Ved denne omsætning af glukose bliver slutresultatet:
glukose + 2 ADP + 2 fosfat + 2 NAD⁺→ 2 pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + 2 H⁺
For hvert glukosemolekyle, der omsættes, dannes der således to molekyler pyruvat, to energirige ATP-molekyler og to reducerende NADH-molekyler.

Under de iltfri betingelser kan NADH ikke oxideres til NAD⁺ gennem en energigivende elektrontransportkæde, men der eksisterer en række andre enzymatiske mekanismer, der opretholder NAD⁺/NADH-cyklus. Med pyruvat som udgangspunkt danner forskellige mikroorganismer en række fermenteringsprodukter; samtidig oxideres NADH til NAD⁺.

Ved alkoholgæring omdannes pyruvat til CO₂ og acetaldehyd, som reduceres til ethanol ved en kobling til NADH (se også alkohol).

Ved mælkesyrefermentering bliver pyruvat direkte reduceret til mælkesyre ved en ettrins reaktion koblet til NADH. Mælkesyrefermentering indgår fx i syrning af mælk under osteproduktion og ved fremstilling af surkål. Også hos mennesket danner den samme proces mælkesyre i cellerne, når ilttrykket er lavt, som fx i muskelcellerne under kraftig og langvarig belastning.

Propionsyrefermentering indebærer flere enzymatiske trin, hvor pyruvat først kobles med CO₂ til oxaloacetat, som derefter i to NADH-afhængige trin reduceres over malonsyre til ravsyre. Som det sidste trin i processen dannes propionsyre ved fraspaltning af CO₂.

Blandet fermentering. De fleste bakterielle fermenteringsreaktioner resulterer i en blanding af slutprodukter.

Ved en enzymatisk reaktion, som involverer coenzym A (coA), kan pyruvat omdannes til myresyre og acetylcoA, som atter kan blive til eddikesyre ved fraspaltning af coenzym A. Tilsvarende kan pyruvat direkte omdannes til acetylcoA under frigørelse af CO₂ og hydrogen.

To molekyler acetylcoA kan kondensere til acetoacetylcoA, som ved fraspaltning af CO₂ danner acetone, der ved en NADH-koblet reduktion bliver til isopropanol.

Ligeledes kan acetoacetylcoA reduceres til butyrylcoA, som enten videreomdannes til smørsyre eller reduceres til butanol.

Ved andre enzymatiske reaktioner kan to molekyler pyruvat sammenkobles under CO₂-fraspaltning til acetolaktat, som ved endnu en CO₂-fraspaltning bliver til acetoin, der igen reduceres til butandiol.

En mikrobiel fermentering af aminosyrer finder ofte sted i omgivelser, hvor der sker en kraftig nedbrydning af proteiner (proteolyse) til frie aminosyrer, som det fx sker ved forrådnelse. I nogle tilfælde fører omsætningen af aminosyrer til dannelse af ildelugtende produkter (tryptofan til indol, cystein og methionin til svovlholdige forbindelser), mens der i andre tilfælde, fx ved oste- eller vinproduktion, dannes typiske smagsstoffer. Se også bioteknologi.

Læs mere om fermentering i underemnerne herunder.